Новая наука о жизни
Шрифт:
Это не значит, что все формы в живых организмах определяются формативной причинностью. Некоторые конфигурации могут возникать в результате случайных процессов. Другие могут быть полностью объяснены с помощью конфигураций с минимальной энергией: так, сферическую форму свободно плавающих яиц (например, у морских ежей) можно полностью объяснить через поверхностное натяжение клеточной мембраны. Однако весьма ограниченные успехи простых физических объяснений биологических форм [115] предполагают, что большая часть аспектов биологического морфогенеза определяется морфогенетическими полями. Следует вновь подчеркнуть, что эти поля действуют не одни, но вместе с энергетическими и химическими причинами, которые изучают биофизики и биохимики.
115
Сэр Д'Арси Томпсон в своем классическом эссе «О росте и форме» («On Growth and Form», 1942) предположил, что многие аспекты биологического морфогенеза могут быть объяснены на языке физических сил: например, план клеточного деления — на языке поверхностного натяжения, которое будет стремиться достичь минимальной площади поверхности. Но существует так много исключений, что эти простые интерпретации имели небольшой успех. Обсуждение теорий Томпсона можно найти у Медавара (Medavar, 1968).
Пример
116
Митоз (от греч. нить) — непрямое деление ядра клетки и ее тела; в ходе такого деления возникают последовательные характерные фазы с чет кой морфологической картиной.
Мейоз (от греч. уменьшение, убывание) — процесс деления созревающих половых клеток. — Прим. ред.
117
Объяснение свойств и функций микротрубочек было недавно дано в Dustin (1978) и Roberts and Hyams (eds.) (1979).
118
Одно предположение состоит в том, что глад кий эндоплазматический ретикулум играет роль в транспорте субъединиц микротрубочек к участкам, где они агрегируют (Burgess и Northcote, 1968). Предполагалось также сочетание «образующих ядра элементов», которые могут быть или не быть связаны воедино в «организующих центрах микротрубочек» (J. В. Tucker in Roberts and Hyams (eds.), 1979).
Согласно настоящей гипотезе, эта структура объясняется действием специфических морфогенетических полей. Эти поля сильно увеличивают вероятность агрегации микротрубочек в их подходящих положениях либо непосредственно, либо путем установления предшествующего образца соответствующей структуры. Очевидно, структурообразующая активность этих полей зависит от присутствия пересыщенного раствора субъединиц микротрубочек в клетке и от подходящих физико-химических условий для их агрегации; это необходимые условия для формирования микротрубочек, но их самих по себе еще недостаточно для объяснения структуры, которую микротрубочки при этом образуют.
Можно возразить, что предполагаемое действие формативной причинности по организации вероятностных процессов в клетках невозможно, поскольку оно привело бы к локальному нарушению второго закона термодинамики. Но это возражение несправедливо. Второй закон термодинамики применим только к ансамблям очень большого числа частиц и к процессам в макроскопическом масштабе. Более того, он приложим лишь к закрытым системам; участок клетки не является закрытой системой, а тем более к таким системам нельзя отнести живые организмы вообще.
В живых организмах, как и в области химии, морфогенетические поля иерархически организованы: поля органелл — например, клеточного ядра, митохондрий и хлоропластов — действуют путем упорядочивания в них физико-химических процессов; эти поля подвержены действию полей клеток, которые являются полями более высокого уровня; поля клеток находятся под влиянием полей тканей; поля тканей подчиняются полям органов; а поля органов — полю всего организма как целого. На каждом уровне поля работают путем упорядочивания процессов, которые в противном случае имели бы неопределенный характер. Например, на клеточном уровне морфогенетическое поле организует кристаллизацию микротрубочек и другие процессы, необходимые для координации клеточного деления. Но плоскости, в которых делятся клетки, могут быть неопределенными в отсутствие поля высшего уровня: например, в мозолях растений клетки делятся в более или менее случайных направлениях, создавая хаотическую массу. [119] С другой стороны, в организованной ткани одной из функций ее морфогенетического поля может быть наложение определенной модели организации на плоскости клеточного деления и осуществление таким образом контроля над ростом ткани как целого. Тогда развитие тканей самих по себе может быть неопределенным во многих отношениях, что выявляется, когда они изолируются искусственным путем и выращиваются в культуре; [120] при нормальных условиях эта неопределенность ограничивается полем более высокого уровня — полем органа. Действительно, на каждом уровне в биологических системах, как и в химических, изолированные морфические единицы ведут себя более неопределенно, чем тогда, когда они являются частью морфической единицы более высокого уровня. Морфогенетическое поле ограничивает и организует присущий им индетерминизм.
119
Streern Henshaw(1965).
120
Примеры даны у Вилмера (Willmer, 1970).
4.5. Морфогенетические зародыши в биологических системах
На клеточном уровне зародыши морфогенетических трансформаций могут быть морфическими единицами низшего уровня в клетках, которые присутствуют как в начале, так и в конце процесса клеточной дифференциации. Возможные морфогенетические зародыши этих трансформаций сразу не очевидны: это могут быть органеллы, макромолекулярные агрегаты, цитоплазматические или мембранные структуры или клеточные ядра. Во многих случаях ядра могут играть эту роль. Но поскольку в одном и том же организме может производиться так много различных типов дифференцированных клеток, если ядра должны действовать как морфогенетические зародыши, они должны быть способны создавать различные модели организации в клетках различных типов: дифференциации клетки должна предшествовать дифференциация ее ядра, благодаря изменениям в его мембране, или в расположении хромосом, или в связях между белками и нуклеиновыми кислотами в хромосомах, или в нуклеолях, или в других компонентах. Такие изменения могут быть вызваны непосредственно или опосредованно, через воздействие морфогенетического поля высшего уровня — поля дифференцирующейся ткани. Действительно, имеется немало данных о том, что многим типам клеточной дифференциации предшествуют изменения ядер. Выдвигаемое здесь предположение отличается от обычной интерпретации таких изменений тем, что в нем эти изменения рассматриваются не как просто химические, обусловленные образованием специальных видов РНК-мессенджера (предвестник), но, в дополнение к этому, как морфогенетические: модифицированные ядра могут служить как зародыши, с которыми ассоциируются (связываются) специфические морфогенетические поля дифференцированных клеток. [121]
121
В некоторых случаях ядра разрушаются на последних стадиях дифференциации (например, ксилемные сосуды у растений, красные кровяные тельца у млекопитающих). В этих случаях ядра могут действовать как морфогенетические зародыши для процесса дифференциации до того момента, пока они остаются нецикличными; затем конечные стадии дифференциации протекают чисто механически с помощью прямых химических процессов, не подверженных морфогенетическому упорядочиванию, через выброс гидролитических ферментов.
Существует по крайней мере один процесс клеточного морфогенеза, в котором ядро не может служить морфогенетическим зародышем: это деление ядер. Ядро теряет свою идентичность как отдельная структура, когда ядерная мембрана разрушается и исчезает. [122] Двойные, сильно скрученные хромосомы выстраиваются в линии в экваториальной области митотического веретена, [123] и затем полный набор хромосом движется к каждому из полюсов веретена. Затем вокруг каждого набора хромосом нарастает новая ядерная мембрана, в результате чего образуются дочерние ядра. Морфогенетическими зародышами для этих процессов должны быть экстра-нуклеарные (внеядерные) структуры или органеллы, и таких зародышей должно быть два. [124]
122
У некоторых водорослей, например Oedogonium, ядерная мембрана в течение митоза остается нецикличной; возможно, это особенность примитивной эволюции (Pickett-Heaps, 1975).
123
Митотическое веретено (веретено деления) — образуется в делящейся клетке в период определенных фаз (после исчезновения ядерной оболочки) и занимает до половины объема клетки; временное тело нуклепротеидной при роды; обеспечивает расхождение хромосом в митозе и мейозе. — Прим. ред.
124
У животных центриоли могут оказаться вероятными кандидатами на эту роль, но у высших растений нет центриолей. В обоих случаях «организующие центры микротрубочек» могут быть ответственны за развитие полюсов веретена; центриоли могут быть просто «пассажирами», для которых гарантировано одинаковое попадание в дочерние клетки путем связывания с этими центрами (Pickett-Heaps, 1969). Центриоли служат организующими центрами, или морфогенетическими зародышами, для развития ресничек и бичей (flagella).
Развитие тканей и органов обычно включает как трансформативные, так и агрегативные изменения. В этих морфогенезах морфогенетическими зародышами должны быть клетки или группы клеток, которые присутствуют и как часть конечной формы, и в начале морфогенетического процесса; это не могут быть те специализированные клетки, которые появляются только после того, как процесс начался. Таким образом, здесь морфогенетическими зародышами, вероятно, могут быть только относительно слабо специализированные клетки, которые изменяются мало. В высших растениях такие клетки присутствуют, например в апикальных зонах меристем [125] или точек роста. [126] У побегов стимул к цветению трансформирует меристемы таким образом, что они порождают, скорее, цветы, нежели листья и другие вегетативные структуры; апикальные зоны, должным образом модифицированные стимулом к цветению, могут быть морфогенетическими зародышами для такой трансформации. В эмбрионах животных эмбриологами уже было обнаружено множество «организующих центров», которые играют ключевую роль в развитии тканей и органов; одним из примеров является апикальный гребень эктодермы [127] на верхушках развивающихся зачатков конечностей. [128] Эти «организующие центры» вполне могут быть зародышами, с которыми связываются морфогенетические поля более высоких уровней.
125
Меристема (от греч. делимый), или точка рос та, — группа клеток, способных к активному клеточному делению. Такие клетки имеются, напри мер, в конце корня растения под корневым чех- ликом, который защищает их от повреждений и облегчает продвижение корня в почве во время роста. — Прим. пер.
126
Clowes (1961).
127
Эктодерма — 1) наружный зародышевый лис ток эмбриона многоклеточных животных; 2) наружный слой двуслойных животных — губок, кишечнополостных. — Прим. ред.
128
Wolpert (1978).
Хотя как в химии, так и в биологии для описания явлений можно предложить морфогенетические термины, а иногда и идентифицировать соответствующие структуры, все же многое остается неясным, особенно происхождение индивидуальной формы каждого морфогенетического поля, а также способа его соединения со своим зародышем. Рассмотрение этих проблем в следующей главе приводит нас к более сложной гипотезе формативной причинности, которую, хотя она и выглядит удивительно и непривычно, понять оказывается легче.
Глава 5. Влияние прошлых форм
5.1. Постоянство и повторяемость форм
Раз за разом, когда возникают атомы, электроны заполняют одни и те же орбитали вокруг ядер; атомы снова и снова соединяются с образованием одних и тех же молекулярных форм; снова и снова молекулы кристаллизуются в те же пространственные структуры; семена данного вида год за годом рождают растения одинаковой формы; поколение за поколением пауки ткут паутины одних и тех же видов. Формы повторяются, и каждый раз следующая форма более или менее сходна с предыдущей. От этого факта зависит наша способность узнавать, идентифицировать и называть вещи.