Палеонтология антрополога. Три эры под одной обложкой
Шрифт:
Наконец, в венде появились первые билатеральные животные. Сейчас таких найдено довольно много. Вероятно, древнейшим примером является Vernanimalcula guizhouena из формации Доушаньто в Китае с древностью 580–600 млн л. н. Эти крошечные создания размером в десятую долю миллиметра уже, возможно, были не только двустороннесимметричны, но ещё и трёхслойны, обладали ртом, сквозной пищеварительной системой со ртом и анальным отверстием, а также замкнутым целомом, то есть полостью тела между двумя слоями мезодермы. В принципе, это краткое описание довольно продвинутого существа уровня кольчатого червя или моллюска, даже более крутого, чем плоский или круглый червь – вполне достаточно, чтобы считать Vernanimalcula Великим Предком.
Маленькая тонкость
Сквозная пищеварительная система – огромнейшее достижение. У
Некоторые шарообразные «акритархи» из Доушаньто – Tianzhushania spinosa, Appendisphaera tenuis и Ericiasphaera magna – оказались покоящимися яйцами многоклеточных беспозвоночных, окружёнными оболочками, а другие – Megasphaera inornata, M. ornata и Parapandorina raphospissa – эмбрионами на разных стадиях развития, причём датировки их из разных слоёв охватывают фактически весь эдиакарий. Парадокс в том, что сохранность яиц и эмбрионов фантастическая – отдельные клетки видны лучше, чем на многих современных препаратах, – а взрослых особей этих существ мы не знаем.
Беломорские Armillifera parva и Solza margarita с древностью 555 млн л. н. на первый взгляд – овальные «медузоиды» с невнятными радиальными бороздками, но при ближайшем рассмотрении в их строении выявляется право-левосторонняя симметрия и разница переднего и заднего концов, а потому они, возможно, были подвижными, хотя прямых доказательств этого пока не найдено. Эти существа могли быть моллюсками с мягкой раковиной сверху, типа современного слизня. Очень похожи, но обычно намного более вытянуты отпечатки Kimberella quadrata, найденные тоже на Белом море и в Австралии: перед передним концом кимберелл вроде бы видны следы смятого осадка, а иногда отпечатки расходятся веером, когда зверюшка ворочала «головой» в поисках более вкусных водорослей. Точно так же делают современные улитки. Вероятно, кимберелла уже имела радулу – ротовой аппарат с зубчиками для соскребания водорослей, характерные поскребы описаны под названиями Radulichnus inopinatus и Kimberichnus teruzzii. Все эти животные имели размер от пары миллиметров до пятнадцати сантиметров.
Совсем уж явно двустороннесимметричны два вида рода Parvancorina (P. minchami и P. sagitta) – разной степени вытянутости треугольные существа с явным утолщением в виде трезубца внутри или поверх тела. Парванкорина с самого начала рассматривалась как, возможно, древнейшее членистоногое и запросто может быть прямым предком трилобитов. Правда, парванкорина, в отличие от вендобионтов и примитивнейших кембрийских членистоногих, обладала аллометрическим ростом, то есть меняла форму с возрастом, но, с другой стороны, продвинутые членистоногие как раз характеризуются этой особенностью. Другие исследователи сравнивают парванкорину с видом Temnoxa molliuscula и считают чем-то вроде моллюска.
Parvancorina. Эдиакарское существо с билатеральной симметрией
Следы ползания каких-то сравнительно крупных существ по дну в виде двойных бороздок найдены в формации Такуари в Уругвае (585 млн л. н. или больше) и в долине Янцзы в Китае (541–551 млн л. н.). Уругвайские следы сплошные, там полз кто-то типа моллюска, а китайские выглядят как два плотных ряда точек, так что у оставившего их зверя, вероятно, были острые ножки. Правда, некоторые критически настроенные исследователи считают, что подобные отпечатки могли остаться и после гигантского плазмодия, но, раз в начале кембрия уже существовали вполне развитые членистоногие, то какие-то предки в конце эдиакария уже должны были водиться. Найти их более внятные останки – дело времени и упорства, а возможно, они уже и найдены. Немецкий Xenusion auerswaldae – два параллельных ряда следов – достаточно уверенно классифицируется как ксенузия, ранний вариант онихофор, довольно продвинутых созданий с парными «ножками». Вероятно, именно подобные животные оставляли парные цепочки следов в Уругвае.
Наконец, китайская Yilingia spiciformis была совсем уж откровенно билатеральной и подвижной «многоножкой», чьи многочисленные повторяющиеся сегменты были трёхдольчатыми – из центральной и двух боковых частей, а за вытянутыми телами тянулись следы ползания.
На самой границе венда и кембрия появляются Sabellidites и несколько родственных родов, которые многими исследователями уверенно относятся к кольчатым червям погонофорам Sabellida, тем более что из остатков сабеллидит выделен специфический для погонофор вариант хитина.
Маленькая тонкость
Возникновение двусторонней симметрии видится разным исследователям сильно по-разному. В целом, гипотезы разделяются на три группы.
Согласно планулоидно-турбеллярным (в том числе теория гастреи), первые многоклеточные напоминали планул – личинок кишечнополостных, то есть были двуслойными шариками с вдавленной внутрь полостью (фактически гаструлой) и одним ротовым (по совместительству и анальным) отверстием на нижней стороне. Такие живые пузырьки оседали на дно боковой стороной или ртом, начинали ползать, растягиваться и превращались в подобие современных плоских червей – турбеллярий-планарий.
По архицеломатной версии предки были похожи на четырёхлучевых кораллов, кишечные карманы которых обособились, став целомом – полостью тела, тело вытянулось, утеряв радиальную симметрию, а первичное ротовое отверстие сначала растянулось в узкую щель, а после разделилось на ротовое и анальное.
Метамерные версии (они же цикломерные) предполагают, что пращурами были многолучевые полипы, тоже начавшие ползать и вытянувшиеся, но с той разницей, что кишечные камеры дали начало сегментам-метамерам, а изначально радиальные щупальца – боковым недоножкам-параподиям. Чисто гипотетически можно представить и такой вариант, что двусторонняя симметрия возникла из двухлучевой радиальной, но это маловероятно.
Вытягивание ротового отверстия отлично видно на разных возрастных стадиях Dickinsonia, причём и по типу симметрии она представляет что-то среднее между радиальной (у молодых), скользящей и билатеральной (у взрослых). Здорово, что и сравнительная геномика показывает то же самое: у полипов все Hox-гены работают сообща вокруг ротового отверстия, а у двусторонне-симметричных животных разделяются на передние и задние. Немалое значение тут имеет решение вопроса, что у первых многоклеточных было раньше, а что появилось позже – планктонный организм, облик которого сохранился в планктонной личинке, к которой добавилась жизненная фаза донного взрослого организма (теория конечной надставки), или же донная взрослая форма, лишь потом обрётшая планктонную личинку (теория интеркаляции). Совокупность данных, учитывающих ещё и особенности формирования нервных центров (наличие его у свободно-плавающих личинок кишечнополостных и редукция у сидячих, сохранение и развитие его в мозговые ганглии у билатеральных животных), скорее свидетельствует о том, что изначальный предок был планктонным, а не прикреплённым организмом.
Вообще, есть серьёзные сомнения, а имел ли общий предок вообще радиальную симметрию? Даже у многих сидячих кораллов есть явная тенденция к билатеральности, так что не исключено, что радиальность на самом деле вторична. Окончательное решение пока не найдено, новые находки докембрийских существ ещё откроют нам правду.
Пока довольно сложно представить, как выглядели экосистемы венда-эдиакария. С одной стороны, удивительно похожие существа обнаруживаются в Австралии и на Белом море, с другой – понятно, что даже в одном месте сообщества различались в зависимости от конкретных условий – глубины, солёности и освещённости. Есть даже мнение, что часть вендобионтов жила на суше и была лишайниками; в пользу этого приводится изотопный состав пород и острая неокатанная форма кристаллов, да и поздневендские грибы хитридиомицеты Vendomyces и лентовидные водоросли Vendovermites очень уж похожи на наземных существ, хотя большинство экспертов критикует версию «сухопутного венда». Не стоит забывать и о том, что венд-эдиакарий длился без малого сто миллионов лет! За такой срок, ясное дело, многое происходило.