Палеонтология антрополога. Три эры под одной обложкой
Шрифт:
Wiwaxia corrugata
Отношения кимбереллы, одонтогрифуса, виваксии и халькиерии (о ней речь дальше) являются предметом дискуссии. По одной версии, линия кольчатых червей отделилась от моллюсков ещё до кимбереллы, а вся указанная цепочка выстраивается в более-менее последовательный ряд: кимберелла похожа на одонтогрифуса формой тела, одонтогрифус на виваксию радулой, виваксия на халькиерию щетинками, а там и до моллюсков недалеко. По другой версии, только одонтогрифус имеет отношение к моллюскам, виваксия родственна кольчатым червям, а халькиерия – брахиоподам, а потому все они относятся совсем к разным группам беспозвоночных. Сходство же по отдельным чертам отражает более древнее родство или возникло независимо в силу конвергенции.
Haplophrentis.
Маленькая тонкость
Конвергенция – сходство неродственных организмов, возникшее в силу похожих условий существования. Это явление чрезвычайно широко распространено в живой природе. Моллюски – брахиоподы, акулы – ихтиозавры – дельфины, черепахи – панцирные динозавры – броненосцы, а также миллионы других случаев – всё это примеры конвергенции. Подобные структуры при конвергенции могут возникать из похожих или совсем из разных зачатков.
Параллелизм – сходство родственных организмов, возникшее в силу общего происхождения. Это намного более скучное явление. Например, у всех копытных есть копыта, так как они были у общего предка; рога разных оленей при всей их вариабельности тоже суть производное рогов единого предка.
Близкая пара понятий – гомология и аналогия.
Гомологичные органы – имеющие общее эволюционное и эмбриологическое происхождение, но в итоге могущие быть похожими, а могущие – очень непохожими как по строению, так и по функции. Хрестоматийные примеры гомологичных органов – передние конечности позвоночных: рука человека и шимпанзе, передняя нога коровы, передняя лапа черепахи или крота, крыло птицы, крыло летучей мыши, грудной плавник осетра или плавник дельфина.
Аналогичные органы – схожие по внешнему виду и назначению, но возникшие независимо эволюционно и эмбриологически. Классические примеры – крылья бабочки и птицы, ноги таракана и лошади, спинной плавник тунца и кита.
Понятно, что бывают и сложные случаи. Например, головные концы мухи и мыши гомологичны, так как задаются одинаковыми Hox-генами, однако сами головы и конкретные структуры мушиных и мышиных голов аналогичны, так как возникли намного позже разделения линий членистоногих и хордовых. Общий предок имел головной конец, но не имел головы (об этом ещё пойдёт речь дальше). Проблема в том, что мы не всегда знаем, как выглядел общий предок, и уж подавно – какими генами наследуются те или иные структуры.
Ситуация усложняется существованием ещё и бёрджесских Orthrozanclus reburrus и O. elongata, выделенных вместе с несколькими родственниками в особое семейство Halwaxiidae. Ортрозанклусы сочетают черты моллюсков, кольчатых червей, брахиопод, виваксии и халькиерии. У ортрозанклуса имелась раковинка на голове, как у халькиерии, бока умеренно вытянутого слизнеподобного тела были укреплены полыми пластинками, а по краям топорщились длинные, тонкие, изогнутые и тоже полые щетинки, похожие на «перья» виваксии. Возможно, подобные ортрозанклусу беспозвоночные являлись общими предками всех указанных животных – и кольчатых червей, и моллюсков, и брахиопод. По другой же версии, учитывающей сравнительно позднее время существования, это были специализированные твари, не имевшие прямого отношения к современным группам.
Как вы там, потомки?
Внешне очень похожи на двустворчатых моллюсков брахиоподы. Вроде бы тоже две раковинки, а внутри – вытянутое тельце. Однако разница этих существ колоссальна. У моллюсков раковинки правая и левая, а у брахиопод – верхняя и нижняя. «Нога» моллюсков и «рука» брахиопод тоже устроены совершенно по-разному. Главная фишка брахиопод – фильтровальный аппарат лофофор мудрёного строения. Любопытно, что беззамковые брахиоподы сохранили сквозную пищеварительную систему, а у замковых она вторично замкнулась. Личинки имеют глазки и статоцисты, а у взрослых они исчезают за ненадобностью, что представляет отличный пример деградации. Личинки плавают очень недолго и оседают обычно рядом с родителями. Благодаря этому брахиоподы в разных местах океана сильно отличаются друг от друга, быстро специализируются и быстро изменяются, а это, в свою очередь, делает их отличными руководящими ископаемыми.
Форониды – хотя и маленькая, но крайне любопытная группа. Внешне они выглядят как перистые полипы на длинной ножке, запакованной в органическую трубочку, облепленную песчинками, но в реальности гораздо круче. У них есть вторичная полость тела; пищеварительная система сквозная, а кровеносная система замкнутая; нервная система при этом сетчатая.
Внутрипорошицевые, или сгибающиеся, внешне похожи на форонид – тоже чашечки с щупальцами на ножке, только у них анальное отверстие открывается внутри круга щупалец, нет настоящей полости тела и кровеносной системы, зато есть нервный узел; отличается и выделительная система.
Когда появились брахиоподы и их родственники, не вполне понятно. Возможно, их предки кроются в «мелкораковинной фауне» самого начала кембрия или даже конца протерозоя. В раннем кембрии известен целый ряд потенциальных предков: в китайском Чэнцзяне – странные существа Cotyledion tylodes, Yuganotheca elegans и Phlogites longus, в раннем кембрии Южной Австралии – Eccentrotheca helenia и Micrina etheridgei, в Сибири, Марокко и Гренландии – ряд видов Tannuolina. Родство их спорно, но есть мнение, что котиледион был внутрипорошицевым, эццентротека – форонидой, юганотека – не то форонидой, не то переходным звеном от хиолитов к брахиоподам, флогитес – представителем особого типа Dendrobrachia, сочетающего черты внутрипорошицевых, форонид и мшанок (Cheungkongella ancestralis описана как древнейшая асцидия, но при ближайшем рассмотрении оказалась тем же флогитесом), а микрина – вполне себе предком брахиопод. Внешне они были довольно разнообразны: котиледон выглядел как кубок на длинной ножке, покрытый множеством крошечных раковинок, эццентротека – тоже как кубок, но без ножки и облепленный более крупными раковинками, флогитес – как кубок на короткой ноже, но без раковинок, зато с щупальцами, юганотека – как длинный червяк, приделанный к рожку мороженого, который вместо шариков пломбира прикрывали две овальные раковины, а таннуолина – как короткий широкий червь с двумя плосколежащими на спине ракушками, правой и левой. Намного больше на современных брахиопод были похожи раннекембрийские Heliomedusa orienta из Китая и близкая Mickwitzia occidens из Северной Америки, а Lingulosacculus nuda из Альберты сочетает черты брахиопод и хиолитов. Dinomischus isolatus и D. venustus из Чэнцзяна, а также Siphusauctum lloydguntheri и S. gregarium из начала среднего кембрия Юты и Бёрджеса – придонные «тюльпаны» на тонкой двадцатисантиметровой ножке. К кому ближе эти фильтраторы – совершенно непонятно, но есть мнение, что они родственны внутрипорошицевым.
Другой потенциальный вариант возникновения брахиопод вырисовывается из строения Halkieria evangelista из Сириус Пассет в северной Гренландии. Халькиерия регулярно упоминается как предок кольчатых червей, моллюсков и брахиопод, но реальное отношение имеет, видимо, только к последним. Она выглядела как шестисантиметровый вытянутый слизняк с двумя раковинками на спине – над передним и задним концами. Предполагают, что такой зверь постепенно укорачивался, потом сложился пополам, и так получилась брахиопода с верхней и нижней раковинами. Впрочем, строение и расположение щетинок, покрывающих тело халькиерии, чрезвычайно напоминают таковые у виваксии, только масштаб совсем другой, так что линии кольчатых червей и брахиопод в среднем кембрии разошлись ещё не так сильно; другие же исследователи видят в халькиерии и потенциального предка моллюсков, хотя хронологически моллюски появились раньше.
В среднем кембрии есть уже настоящие брахиоподы; например, в Бёрджес это Acrothyra gregaria, Linguella waptaensis, Micromitra burgessensis и многие другие. Некоторые раковины просверлены каким-то хищником, что наглядно показывает, во-первых, причину возникновения раковины, а во-вторых, бесполезность извечной борьбы средств защиты и нападения. В конце кембрия брахиопод уже было величайшее изобилие.
В позднекембрийских слоях Мексики найдена и древнейшая мшанка – Pywackia baileyi, но расцвет этой группы случился уже в следующем периоде.
Хиолиты Hyolitha – загадочные родственники брахиопод, защищённые острой конической раковиной с гранёными краями и закрывавшиеся крышечкой, из-под которой изгибались два тонких «бивня». Древнейшие хиолиты Paragloborilus subglobosus известны из раннего кембрия Якутии; в Бёрджесе найдены Haplophrentis carinatus и H. reesi, бывшие добычей для Ottoia. Долгое время хиолиты считались моллюсками или ближайшими их родственниками, но открытие у них лофофора со щупальцами расставило всё на свои места.
Линяющие представлены меньшим числом типов, но большим – родов и видов.
Примитивнее всех выглядят круглые черви и волосатики, но, к сожалению, они почти не известны в ископаемом виде. Возможно, Maotianshania cylindrica и Markuelia – древнейшие представители волосатиков Nematomorpha, но пока это только предположение.
Как вы там, потомки?
Современные волосатики – паразиты членистоногих, чаще всего насекомых, иногда ракообразных, причём меняют хозяев. Видимо, изобилие членистоногих в кембрии уже вызвало появление и специфических паразитов. Интересно, что взрослые волосатики мало отличаются от круглых червей и внешне выглядят как длинный тонкий двигающийся волос, тогда как личинки очень похожи на приапулид – такие же толстые получленистые черви с выдвигающимся когтистым хоботком. Таким образом, волосатики могут быть куда более продвинутой группой, взрослые формы которых упрощены вторично.
Следующий уровень развития берут Xenusia; иногда ксенузии рассматриваются как предки онихофор и приапулид, иногда как подгруппа онихофор или, в более широком смысле, лобопод, иногда как искусственная сборная группа. Эти существа зависли между нерасчленённостью древнейших многоклеточных и сегментированностью членистоногих. План строения ксенузий всегда схож: по бокам червеобразного, слабо подразделённого тела отходили пары длинных толстых сосископодобных «ножек», которые благодаря почтисегментированности могли втягиваться или, наоборот, вытягиваться (альтернативное название «Lobopoda» буквально переводится как «дольконогие»). Особенно хорошо узнаваемы крючки на кончиках лапок. Некоторые такие коготки, например, Mongolodus, долгое время числились конодонтами. Разные представители отличаются количеством и длиной «ног», сложностью развития головы, например, строением хоботка, наличием или отсутствием щупалец и глаз. Очевидно, в кембрии они переживали расцвет, не то что их нынешние потомки онихофоры.