Палеонтология антрополога. Три эры под одной обложкой
Шрифт:
Скелетные существа в Маотяньшань, Сириус Пассет и Бёрджес точно такие же, как в других среднекембрийских местонахождениях. Тем чудеснее, что «твёрдые» организмы составляют примерно одну седьмую от общего числа обнаруженных в сланцах видов, а все остальные – мягкотелые. Это показывает, насколько наши знания о древних экосистемах обрывочны. При этом в сланцах абсолютно преобладают донные формы, но почти не представлены планктонные (донных найдены десятки тысяч отпечатков, а некоторые виды свободно-плавающих животных обнаружены в единичных экземплярах), так что реальное разнообразие можно смело помножать ещё надвое.
Экосистемы кембрия по сравнению с докембрийскими имеют очевидный перекос в сторону эукариот. Конечно, строматолиты и прочие бактериальные плёнки никто не отменял – они существуют и поныне, – но «центр тяжести» определённо сместился. В частности, появляются первые фораминиферы Platysolenites antiquissimus, известные уже из немакит-далдынского века Якутии (вендского по российской шкале и раннекембрийского по международной). В последующем эти крошечные одноклеточные существа, строящие вокруг своего амебоидного тельца карбонатные раковинки, станут величайшими преобразователями планеты. Над дном морей возвысились
Особой и главной группой рифостроителей кембрия стали археоциаты Archaeocyatha – особые кубкообразные существа, близкие к губкам или даже бывшие примитивными губками. Они возникли в самом начале томмотского века, то есть в начале кембрия, где ведущим ископаемым является Nochoroicyathus aunnaginick. Археоциаты чрезвычайно разнообразны – существовали маленькие и большие, одно- или двустенные, крупно- и мелкоячеистые, одиночные и колониальные, иногда они нарастали друг на друга, формируя огромные стены на дне моря. Археоциаты широко распространились почти по всему миру, они не найдены только в Скандинавии и Англии. Наибольший расцвет эти организмы получили в начале и середине кембрия, а потом стали очень редкими, хотя последние на Северном Урале дотянули, возможно, аж до лудловской эпохи позднего силура. Современные губки Petrobiona massiliana и Vaceletia crypta очень похожи на археоциат и даже рассматривались как «живые ископаемые».
Закат археоциат мог быть вызван разными причинами – конкуренцией с красными водорослями и нормальными губками, а возможно – повышением содержания магния в воде и другими гидро- и геохимическими изменениями.
Параллельно с археоциатами возникают и обычные губки Porifera (или Spongia). Судя по их многообразию в начале кембрия, появились они ещё в протерозое, а некоторые вендские микрофоссилии иногда прямо засчитываются за иглы губок. Интересно, что, судя по обрывкам генетического разнообразия современных губок, их древнейший предок мог быть более развитым, например, иметь нормальную пищеварительную систему, а в последующем заметно деградировать.
Как вы там, потомки?
Морфологически губки близки к той границе, перед которой назвать существо многоклеточным нельзя. Строение губок просто и незамысловато, ведь у них нет систем – ни двигательной, ни дыхательной, ни кровеносной, ни выделительной, ни половой, ни нервной, ни даже внятной пищеварительной; нет даже тканей в полном смысле этого слова; обмен веществ прост, как кирпич. С другой стороны, это обеспечивает живучесть: губки отлично почкуются. Антарктическая губка Scolymastra joubini способна жить до 5 – 15 тысяч лет, а Monorhaphis chuni – до 18 тысяч!
Конечно, самые показательные эксперименты в смысле поиска грани одно- и многоклеточности, когда губок протиранием через полотно разделяли на отдельные клетки, а потом эти клетки складывали в кучку. Они, оклемавшись, выпускали ложноножки и начинали сползаться обратно: уже через четыре часа во вполне плотную компанию, через три дня в решётчатый каркас, а через недельку – в полноценный организм. Жидкометаллический терминатор, собирающийся из капелек, не так уж оригинален. Более того, если смешать клетки некоторых губок (а для прикола можно их ещё покрасить в разный цвет), то они не перепутаются, а правильно распределятся по своим индивидам. Всё это доказывает, что, с одной стороны, клетки губок способны к самостоятельной жизни, а с другой – всё-таки стремятся жить единым организмом.
Специализация клеток достаточно велика, чтобы не считать губок колониальными существами, а самое главное – не все клетки могут превращаться в половые, а только археоциты. Впрочем, губки компенсируют это тем, что отдельные особи таки склонны собираться в колонии; более того, одиночные скорее представляют исключение.
Узнаваемая особенность губок – хоаноциты – клетки со жгутиком, создающие ток воды во внутренней полости. Существовала даже концепция происхождения нервных клеток нейронов из хоаноцитов, хотя при проверке она не подтвердилась. Амёбоциты активно двигаются по телу губок с помощью ложноножек. Есть и другие специфические варианты клеток.
Фишка губок – наличие в теле спикул – твёрдых элементов самой разной формы, образуемых клетками склероцитами. Форма спикул крайне специфична, а потому удобна для стратиграфии. Спикулы бывают сделаны из кальцита, диоксида кремния или органического рогового вещества. Соединены они непрочно, так что губки практически никогда не сохраняются в целом виде, а лишь в виде изолированных спикул. Тело между спикулами пронизано каналами и иногда полостями, благодаря чему губки во все времена использовались как, собственно, губки. Специфический вариант их использования – косметический: если натереть щёчки растёртой пресноводной губкой бадягой Spongilla, то спикулы вызывают капиллярное кровотечение, и личико розовеет. В прошлом этим злоупотребляли всяческие актёры, откуда и пошло выражение «разводить бодягу» – процесс размочаливания губки был довольно задумчивым.
Морфологически более совершенны, но в целом тоже крайне примитивны кишечнополостные Radiata (или Coelenterata). В кембрии известны оба их современных типа: гребневики Ctenophora и собственно кишечнополостные, или стрекающие Cnidaria. Вероятно, к гребневикам относится довольно большая группа Anabaritidae, включая древнейшего Anabarites trisulcatus и чуть позже появившегося Selindeochrea tripartita из немакит-далдынского века Якутии. В сланцах Маотяньшань обнаружены отличные отпечатки гребневиков Maotianoascus octonarius, стрекающих Xianguangia sinica, Archotuba conoidalis и многих других, в Бёрджес – двадцатисантиметровых морских перьев Thaumaptilon walcotti, причём последние до боли похожи на эдиакарских Charnia, хотя имеют не скользящую, а нормальную симметрию. Вытянутые отпечатки Mackenzia costalis из Бёрджеса не имеют внятных деталей, но ясно, что одним концом они крепились ко дну, а на другом был круглый рот. Скорее всего, маккензия была бесщупальцевой актинией, но некоторым исследователям хочется видеть в ней реликта эдиакарских вендобионтов.
Как вы там, потомки?
Гребневики – странные создания, по многим параметрам совершенно особенные. С одной стороны, они крайне примитивны (генетики даже высчитывают, что они примитивнее губок, но игнорировать морфологию тоже глупо), с другой – имеют крайне специфические черты, например, восемь мерцающих гребных рядов ресничек, светящиеся клетки фотоциты, два длинных щупальца с клейкими клетками коллобластами, частично сквозную пищеварительную систему и, самое удивительное, нервную систему, возникшую независимо от всех других многоклеточных.
Стрекающие пошли другим путём: они довели до идеала радиальную симметрию, обзавелись стрекательными клетками, многие стали колониальными. Правда в кембрии кишечнополостные ещё не строили рифов, уступая эту роль археоциатам и водорослям. Предки кораллов – Cambrophyllum, Вija и Protoaulopora – появились уже в раннем и среднем кембрии, но главной роли в экосистемах не играли.
Как вы там, потомки?
Стрекающие – образец примитивнейшего многоклеточного существа, уже обладающего тканями и хоть какими-то системами. Тело стрекающих состоит из двух слоёв клеток, между которыми находится полужидкая мезоглея. Тело втянуто само в себя, так что, как уже говорилось, кишечнополостные представляют собой взрослую гаструлу со ртом, обычно окружённым щупальцами. Полость одновременно и пищеварительная, и может использоваться для реактивного движения. Замечательно существование нервных клеток, образующих нервную сеть, которая даёт возможность реагировать на происходящее вокруг двумя основными способами: если к телу прикасается что-то маленькое, его надо срочно обстрекать стрекательными клетками и запихать в рот, если же рядом обнаружился кто-то очень большой, надо срочно сжаться в комочек и прикинуться ветошью. Органы передвижения и чувств крайне неразвиты, что, кстати, вызывает необходимость быть жутко ядовитым: ведь если отравленная добыча отплывёт-отползёт хоть на несколько сантиметров, её будет невозможно найти, так что убивать надо мгновенно; кстати, и мягкое тело самого кишечнополостного уязвимо для предсмертной агонии жертвы, так что лучше, чтобы та даже не трепыхнулась. Впрочем, некоторые гидромедузы имеют на щупальцах простейшие глазки, а иногда даже с подобием хрусталика.
Двигательная система несовершенна – движения обеспечиваются миоэпителием, а он слаб – компенсируется отличным чувством равновесия. Статоцисты устроены просто, но чрезвычайно надёжно, как будто их проектировал советский инженер: пузырёк с камушком-статолитом внутри, который, перекатываясь, задевает волоски чувствительных клеток. Благодаря этому медузы чутко улавливают усиление колебания волн и отлично предсказывают погоду: им это строго необходимо, ведь быстро уплыть от шторма они не могут, надо озаботиться спасением намного заранее. Эта способность у медуз развита лучше, чем у профессиональных синоптиков. Если рыбаки видят, что медузы у берега пропали – жди бури, надо или отплывать подальше в море, или вытягивать лодки подальше от берега. С другой стороны, если на берегу обнаруживается много выброшенных волнами медуз – это крайне странно, такие случаи достойны особого изучения.
Стрекающие могут размножаться почкованием и обычно так и делают, но у них есть и половое размножение, причём половая и бесполая стадии обычно чередуются в виде плавающих медуз и сидячих полипов, соответственно.
Среди стрекающих есть свои рекордсмены: медуза Cyanea capillata может иметь диаметр купола до 2,3 м, а длину щупалец – аж до 36,5 м! Коралл Colpophyllia natans живёт до 300 лет, Leiopathes glaberrima – 4265 лет, а медуза Turritopsis nutricula и вовсе бессмертна. Всем известно, что кораллы могут заниматься терраформингом, создавая острова-атоллы в океане. Среди стрекающих широко распространена колониальность, доходящая до того, что у кораллов платигир Platygyra несколько соседних полипов могут иметь общие щупальца, а у лобофиллий Lobophyllia и мозговиков Diploria может быть один рот на множество индивидов. Самые же замечательные – сифонофоры, например, португальские кораблики Physalia physalis. Внешне они похожи на медуз, но в реальности составлены из огромного количества особей со своими специализациями: есть большой красивый пузырь пневматофор, держащий всю колонию на плаву, есть питающие полипы гастрозоиды, есть плавательные нектофоры, отрывающиеся и разносящие по волнам полипы гонодендры с гроздьями медузоидов гонофоров, размножающихся половым путём. Таким образом, стрекающие, с одной стороны, очень примитивные многоклеточные, а с другой – некоторые шагнули на уровень дальше большинства, став сообществом не только клеток, но и индивидов.
В конце раннего и среднем кембрии появляются все главные типы современных билатеральных животных. Замечательно, что в строении кембрийских существ признаки современных типов часто перемешаны в странных сочетаниях. Даже при идеальной сохранности отпечатков мягких тканей и внутренних органов бывает очень трудно понять, к какой группе относится зверь. Очевидно, дело в том, что эволюционные линии разошлись ещё недостаточно и большие различия к этому времени не успели накопиться, а признаки общих предков явственно сквозят. В принципе, наследие этой ситуации видно и до сих пор: не всегда самые похожие существа – самые родственные.
Маленькая тонкость
Согласно комплексу исследований, современные беспозвоночные первичноротые животные делятся на две основные группы – спиральные Spiralia (они же Lophotrochozoa) и линяющие Ecdysozoa.
Спиральные разнообразнее, они включают группу типов Platyzoa, или Acoelomates: плоских червей Platyhelminthes, а также родственные типы брюхоресничных червей Gastrotricha, скребней Acanthocephala, гнатостимулид Gnathostomulida, микрочелюстных Micrognathozoa и коловраток Rotifera; группу типов Lophophorata: циклиофор Cycliophora, форонид Phoronida, брахиопод Brachiopoda, а также родственных мшанок Bryozoa и внутрипорошицевых Entoprocta (или Kamptozoa); группу типов Trochozoa: кольчатых червей Annelida, моллюсков Mollusca, немертин Nemertea и сипункулид Sipuncula.
К линяющим относятся круглые черви Nematoda, волосатики Nematomorpha, онихофоры Onychophora (известные также как лобоподы Lobopoda), тихоходки Tardigrada, членистоногие Arthropoda и ещё ряд малоизвестных типов – лорициферы Loricifera, киноринхи Kinorhyncha и приапулиды Priapula (или Priapulida).