Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 1
Шрифт:
Ввиду важности этой статьи и конспектного ее характера, мы позволим себе передать ее по возможности ближе к подлиннику, тем более, что через год опубликованная полная работа автора к интересующей нас фактической сути дела ничего не прибавила.
Черепашье сердце было приготовлено к опыту совершенно так же, как лягушечье в предшествующей работе автора.
До автора еще существовало в науке указание, именно Мейера, что у вида черепахи Emys lularia только правый n. vagus действует на сердце, т. е. замедляет, левый же остается без эффекта. Наш автор находит, что это приложимо в значительной степени к Testudo graeca, над которой он работал.
По автору, возбуждение правого n. vagus производит остановку или замедление сердцебиения, за которыми иногда следует ускорение. Во время раздражения сокращения предсердий уменьшаются в силе, после же него они очень постепенно увеличиваются, - и такое последействие раздражения можно назвать постоянным. Возбуждение левого n. vagus производит те же самые эффекты, только изменения в ритме менее заметны или даже иногда совсем отсутствуют; наоборот, изменения в силе постоянны и чаще значительнее, чем от правого n. vague. Но ни правый, ни левый n. vagus
Таким образом пред автором имелся случай анатомической изоляции волокон, влияющих на силу сокращений, от известных ритмических. Гаскелл, однако, не удовлетворился этим и искал возможности придать результату большое постоянство, что и удалось ему вполне. Следя за ходом nn. vagi к сердцу, он заметил, что на уровне ганглий синуса левый n. vagus почти всей своей массой продолжается в нерв, соединяющий эти ганглии с ганглиями, лежащими в борозде между предсердиями и желудочками. Эту часть нерва автор назвал коронарным нервом, так как он идет по поверхности задней стенки предсердий, прикрытый коронарными сосудами. Опыты над этим коронарным нервом и дали желаемый результат. Перерезка коронарного нерва не производит никакого изменения ни в ритме, ни в силе сокращения. Возбуждение же его периферического конца всегда причиняет только значительное уменьшение в силе сокращений предсердий, за которым может следовать увеличение силы сокращений. В то же самое время возбуждение правого n. vagus производит замедление и остановку так же хорошо, как и до перерезки коронарного нерва. В одном случае изолирование мускулотрофических (так называет автор волокна, которые влияют на силу сокращений) волокон было настолько поаное, что после перерезки коронарного нерва правый n. vagus только замедлял, потеряв раннее влияние на силу сокращений предсердий. Важность вывода, связанного с этими последними фактами, обязывала автора установить их возможно безупречно, поставить их вне всяких сомнений. Чтобы исключить мысль, не обусловливается ли результат раздражения периферического конца коронарного нерва переходом раздражающего тока, благодаря короткости нерва, прямо на сердце, автором был поставлен следующий, обратный предыдущим, опыт. Sinus отделяется от остального сердца, оставаясь с ним в связи только посредством коронарного нерва. После некоторого времени предсердия и желудочек, сначала было остановившиеся, начинают снова биться, но в совершенно независимом от sinus ритме. Раздражая теперь правый n. vagus на шее, обусловливают весьма резкое уменьшение силы сокращения предсердия без малейшего изменения ритма, между тем как sinus или начинает биться медленно, или и совсем прекращает свои движения. Ясно, что теперь действительное нервное влияние может распространяться из n. vagus на шее вдоль волокон коронарного нерва к борозде между предсердиями и желудочками и оттуда к предсердиям, влияние, которое отражается только на атрибутах мышечного сокращения и совершенно независимо от того, каким образом возбуждаются ритмические сокращения предсердий с желудочком: за счет ли моторных ганглий sinus или ганглий, лежащих в борозде между. предсердиями и желудочком.
Действие коронарного нерва на предсердия обнаруживается и в другой форме. Если перерезать все левое предсердие и значительную часть правого, то все же ритм предсердий и желудочка остается прежний. Лишь когда перешеек сделается очень маленьким, нижележащая часть предсердий и желудочек останавливаются. Это препятствие для волны сокращения, однако, непостоянно. Пока остается сколько-нибудь неповрежденной ткани на месте перешейка, волна рано или поздно пройдет препятствие, распространится на нижележащую часть предсердия, а потом и на желудочек. Когда перешеек прошла одна волна, следующие начинают проходить с различныминтервалами, пока, наконец, не будет проходить всякое сокращение вышележащей части предсердия. Иногда на этом дело и кончается, отношение больше не изменяется; в других же опытах эффект препятствий еще более уменьшается, так что все части сердца, наконец, начинают биться синхронично. Новая дальнейшая надрезка вызывает снова тот же ряд явлений, пока перешеек не сделается так узок, что ни одна волна не будет в состоянии пройти. Раздражение n. vagus уничтожает препятствие, открывает возможности для прохождения каждой волны сокращения. Этот эффект нерва обнаруживается всегда лишь по окончании раздражения и совершенно подобен тому, что было описано в случае лягушки, когда половинный ритм желудочка производился сжатием борозды между предсерднями и желудочком. Такой же эффект производится возбуждением периферического конца венечного нерва.
Одновременно с Гаскеллом и совершенно независимо от него я 1 [158] из опытов над собаками пришел к совершенно тем же результатам. Поводом к работе послужили нарочито предпринятые наблюдения над влиянием замедления, производимого путем раздражения п. vagus на уровень давления. Оказалось, что нельзя выставить никакого правила для этой связи. Очевидно было и на собаке, что сила и ритм изменяются под влиянием раздражения n. vagus весьма непараллельно. Поэтому я прямо поставил себе задачей решить вопрос: нельзя ли изолировать эти различные действия? И прежде всего испробовал путь фармакологический, причем воспользовался наблюдением Богоявленского, что в известной фазе отравления ландышем n. vagus, не действуя на ритм, тем не менее понижает кровяное давление. Факт, очевидно, подобный вышеупомянутым фактам Ауберта относительно кофеина и Вейнцвейга относительно мускарина. Я анализировал этот факт. Освободив шейный n. vagus по возможности от всех посторонних ветвей, кроме сердечных, я нашел действительно, что давление при раздражении его, несмотря на полную неизменяемость ритма, падает. Из опыта, ввиду его обстановки, необходимо было заключить, что в n. vagus, кроме волокон, замедляюших ритм, находятся волокна, влияющие на силу, именно уменьшающие ее. Раздражение можно было повторять иногда много раз и различной силы без того, чтобы
Брались несколько замедляющих сердечных веточек, и затем животное отравлялось ландышем или атропином. Теперь замедляющее действие всех ветвей исчезало, между тем как у некоторых из них остается отчетливое, часто очень значительное понижающее действие на давление. Теперь уж нельзя говорить, что остающееся депрессорное действие есть, так сказать, выражение полупаралича задерживающих волокон. Почему же он существует только в одних, а в других его нет? Даже более того, остающееся понижающее действие принадлежит каз ветви, едва-едва замедлявший до отравления. После того ничего не остается, как заключить, что в одних ветвях находятся только замедляющие волокна, между тем как в других замедляющие смешаны с ослабляющими. Ослабляющие волокна главным образом собраны в самой толстой сердечной ветви, отходящей с внутренней стороны (правого) n. vagus 1--1.5 см ниже нижнего шейного симпатического ганглия. Эту ветвь, по крайней мере ее главную часть, легко проследить до поверхности желудочков, на которой ее последние разветвления видны даже ниже середины желудочков. Она идет позади верхней полой вены, прободает перикардий, углубляется вниз, держась близко стенки восходящей аорты, затем перекрещивает легочную артерию, идет под нею, огибает ее основание с задней стороны и появляется на передней поверхности правого и левого желудочков. В этой же ветви дальнейшие опыты открыли волокна, действующие обратным образом, т. е. повышающие давление, независимо от ритма. Понятно, что присутствие здесь же и антагонистов сильно затруднило исследование. Надо было тем или другим способом устранить антагониста. Это средство оказалось частью в атропинизации животного, частью в повторении и усилении раздражения, так что в конце концов веточка начинает строго всякий раз повышать кровяное давление. Волокна, заключающиеся в этой веточке, есть особые волокна сердца. Это не могут быть ускоряющие волокна, хотя веточка большею частью действует и ускоряющим образом. Встречается иногда полная изоляция этих волокон, так что наша ветвь, несмотря на многократные и различной силы раздражения, нималейше не действует ускорительно. Затем и в каждом опыте нет ни следа параллели между ускорением и повышением давления. От чистых ускоряющих ветвей ни в какой момент опыта, ни при каких токах нельзя достигнуть повышения давления, скорее понижение давления есть спутник чистого и значительного ускорения. Если ветвь действует и прессорно и ускорительно, то стоит глубже, около перехода ее на желудочки, перерезать ветвь еще раз, чтобы повышение давления исчезло, ускорение же осталось без изменения. Таким образом перед нами очевидный факт существования особых центробежных нервов, обусловливающих повышение сердечной работы и которым поэтому вполне приличествует название усиливающих нервов.
Мною указаны и другие черты, другие проявления деятельности этих новых нервов.
Если записывать движения обнаженного сердца каким-либо кардиографическим прибором, установленным прямо на сердце, то можно убедиться, что раздражением вышеописанной усиливающей ветви не только достигается усиление сокращения, но и более быстрое протекание сократительного процесса, так что, несмотря на неизменность ритма, паузы между волнами сокращения делаются гораздо длиннее. Факт этот уже наблюдался Н. И. Бакстом в людвиговской лаборатории, но ошибочно отнесен им к функции ускоряющих нервов, так как Бакст раздражал ansa Vieussenii, где, по моим опытам, смешаны в большом количестве и ускоряющие и усиливающие волокна.
Далее мною найдено, что при раздражении чистых ускоряющих ветвей часто наступает разлад в ритме между предсердиями и желудочками: в то время как предсердия начинают биться очень часто, желудочки сокращаются вполовину реже предсердий. Раздражение усиливающего нерва устраняет разлад, желудочки входят в гармонию с предсердиями.
Точно так же, если сердце и само по себе бьется неправильно, например чередуются то слабый, то сильный удар и т. д., раздражение усиливающего нерва сейчас же устанавливает равномерность на более или менее продолжительное время.
Ясно, что эти действия нерва вполне согласуются с указанными, главным образом Гаскеллом на низших животных.
Для заключения фактической стороны нашего предмета остается упомянуть доклад Поль-Пинкуса 1 [159] Берлинском физиологическом обществе в декабре 1882 г., работу Вулдриджа, вышедшую в 1883 г. из лаборатории Людвига, и предварительное сообщение Н. Введенского.
Поль-Пинкус к известным действиям n. vagus у лягушки прибавляет еще два: 1) ускоренный характер диастолы и 2) расширение известных щелей в ткани сердца. Относительно последнего надо заметить, что автор нашел в лягушачьем сердце два рода мускулатуры, из которых одна, образуя щели, играет роль сердечных сосудов. Автор предлагает отделять от ускоряющих нервов, как особый сорт, усиливающие, т. е.условливающие усиление сокращения, отождествляя их с теми, которые дают ускоренный характер диастолы и расширение щелей.
Вулдридж 2 [160] 2 занимался совершенно тем же объектом, что и я, именно желудочковыми (как он их называет) нервами у собаки, и пришел скорее к отрицательному результату относительно их усиливающей функции. Однако разноречие между нами не резкое и находит для себя удовлетворительное объяснение. И Вулдридж в двух опытах из тринадцати видел при раздражении периферического конца заднего желудочкового нерва повышение давления. Почему же он не видел его чаще? Во-первых, могло быть, что допускает и сам Вулдридж, что в заднем желудочковом нерве усиливающие волокна могли не встречаться так часто, как в переднем, над которым только я и экспериментыровал. Во-вторых, Вулдридж не принимал мер с целью парализовать антагониста. А без этого и в моих опытах положительный результат получался почти так же редко, как и у Вулдриджа. [161]