Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 1
Шрифт:
Ле Лейпцигские опыты имели для меще специальную важность и потому, что я получал таким образом случай воочию убедить профессора Людвига, что ранняя работа Вулдриджа из его лаборатории, пришедшая скорее к отрицательному результату относительно существования усиливающего нерва, была просто неудачной по постановке.
Все остальные нижеприводимые опыты сделаны в лаборатории профессора С. П. Боткина.
Оканчивая отдел о влиянии усиливающего нерва на давление и скорость движения крови, прибавлю еще, что путем манометрыческих опытов мною установлено действие усиливающего нерва и на собаках с невскрытой грудной полостью, т. е., следовательно, на совершенно нормальном сердце, а также указано существование усиливающего нерва и у кошек.
Перехожу к другим чертам, другим обнаружениям действия
Уже в самых первых наших опытах наблюдение обнаженного сердца показало нам, что при раздражении усиливающего нерва сердце бьется не только сильнее, но и быстрее, т. е. скорее проделывает процесс сокращения. Факт получил вполне научную достоверность, когда мы обратились впоследствии к кардиографическим опытам. В этих опытах у животного удалялась вся передняя стенка грудного ящика. Перикардий разрезался вдоль и посредством нескольких швов укреплялся с обеих сторон к краям искусственного На сердце помещался грудного легкий отверстия. стеклянный аппарат, состоящий из двух полушаров, соединенных между собою тонкой стеклянной трубочкой. Верхний из этих полушаров воском прикреплялся к пуговке мареевского барабанчика, назначенного для постановки на артерии человека. С этим барабанчиком каучуковой трубочкой соединялся другой для записывания на вертящемся барабане. Средняя часть стеклянного аппаратика, чтобы избежать боковых отклонений, двигалась в отверстии, сделанном из сплетения стеклянных палочек или металлических проволок. Воспринимающий движения сердца барабанчик, вместе со стеклянным аппаратиком, так укреплялся в штативе, чтобы нижний полушар, обращенный своим разрезом к сердцу, никогда не отставал от сердца, не слишком вдавливался в него.
При раздражении усиливающей ветви получался постоянный эффект, передаваемый прилагаемой кардиограммой (рис. 3). Последняя показывает поднимающиеся волны. Восходящая часть каждой волны соответствует приблизительно систоле (систолическая линия), нисходящая - диастоле (диастолическая линия), протянутая между двумя соседними волнами соответствует паузе. Назовем последнюю линию линией паузы, а воображаемую линию, соединяющую при основании волны систолическую и диастолическую линии, - линией сокращения. Ясно, что рисунок не вполне точно передает действительные отношения, однако влияние записывающего аппарата может быть приблизительно оценено. Очевидно, что зубчик в конце диастолы, происшедший вследствие опускания диастолической линии ниже линии паузы, имеет свое основание в ускорении, которое приобрел аппарат при своем возвращении к норме после конца сердечного толчка. Из этого следует, что и высоте волны нельзя приписывать объективного значения. Однако в смысле изменения процесса сокрашения под влиянием усиливающего нерва не может быть никакого сомнения. Между тем как до раздражения линия паузы на нашей кардиограмме меньше линии сокращения, после раздражения первая линия делается равною или даже больше второй, хотя при этом не наступает никакого замедления, наоборот, наблюдается вначале даже ускорение. Удлинение линии паузы происходит, таким образом, на счет укорочения линии сокращения. Это же может быть только вследствие более быстрого течения сократительного процесса сердца. Вопрос о том, что собственно укорачивается: систола или диастола или обе вместе, не может быть решен на основании наших кардиограмм частью потому, что, вследствие медленного хода барабана, систолическая и диастолическая линии очень сближены, а главное потому, что конец систолы не может быть точно определен. Однако мне кажется, что диастола, без сомнения, принимает участие в общем укорочение сердечного удара. Бросается в глаза, что из волны сердечного сокращения исчезает отлогость, которой нормально кончается диастолическая линия.
В отношении происхождения описанного укорочения сократительного процесса мыслимы, кроме специфического действия усиливающего нерва, еще два предположения. Может быть, усиливающий нерв этим своим действием одолжен обыкновенно примешанным к нему ускоряющим волокнам, которые, по Баксту. [165] укорачивают время систолы? Имея вернуться к этому вопросу еще раз позже, здесь ограничусь следующим: при раздражении усиливающего нерва существует как постоянный факт, что укорочение всего резче выступает после раздражения, когда уже совершенно изгладится ускорение, часто сопровождающее это раздражение, и вообще укорочение выступает вне всякой зависимости от степени ускорения. Совершенно иначе стоит дело с чисто ускоряющими ветвями. При них никогда не наблюдается укорочения после исчезания ускорения. А то укорочение, которое обнаруживалось в наших кардиограммах, при этом было очень незначительно сравнительно с укорочением от усиливающего нерва. Кроме того, нужно заметить, что оно наблюдалось у нас в тех случаях, где, вследствие очень медленного вращения нашего барабана, между волнами при основании не оставалось никакого промежутка. Поэтому можно было бы думать, что при более быстром вращении барабана укорочение
Второе возможное предположение о происхождении укорочения состоит в следующем: усиливающая вегвь, как мы знаем, повышает кровяное давление. Не является ли укорочение просто следствием этого обстоятельства? Однако контрольные опыты с придавливанием аорты показали, что высокое давление само по себе, наоборот, удлиняет линию сокращения, затягивает процесс сокращения.
Внимательное рассматривание приведенной кардиограммы открывает еще особенность в сердце под влиянием усиливающего нерва, которой нельзя не придать некоторой важности.
Если соединить прямой линией отдельные линии паузы волн до раздражения и продолжить ее вдоль всей кардиограммы, то нельзя не видеть, что эта линия в участке кардиограммы после раздражения пересечет систолические и диастолические линии, т. е. окажется выше линии паузы соответственнох волн. Иначе сказать, после раздражения поверхность сердца, на которой стоит записывающий аппарат, отошла несколько вниз, опустилась, т. е. сердце уменьшило свой глубокий размер. А так как нет основания принимать уменьшение только одного размера, то, следовательно, нужно признать уменьшение всего объема сердца во время паузы как следствие раздражения усиливающего нерва. Таким образом мы должны еще сказать об усиливающем нерве, что он повышает тот тонус сердечных стенов, которыми они владеют и в паузах между сокращениями.
Прежде чем перейти к следующей черте действия усиливающего нерва, мы должны предварительно познакомиться с замечательными особенностями в сердечной деятельности, которые наблюдаются при раздражении некоторых сердечных ветвей блуждающего нерва.
С самых первых наших опытов над отправлениями различных сердечных ветвей блуждающего нерва обратил на себя наше внимание факт, что при раздражении внешних ветвей манометрем, соединенным с бедренной артерией, записываются сердечные волны, которые не соответствовали тому, что видел глаз на сердце (собственно на правом предсердии): между тем как предсердце начинало биться весьма часто, манометр чертил волны не только не более частые, а скорее даже более редкие. Сначала мы были склонны отнести это обстоятельство на счет несовершенства, косности нашего манометра старой конструкции, но ощупывание артерии и самого сердца (собственно левого желудочка) убедило несомненно, что манометр верно передает число сокращений левого желудочка. Нужно было признать возникновение разлада между движениями предсердия и желудочка. Дальнейшие точные исследования показали, что разлад, вследствие раздражения указанных ветвей, иногда идет и глубже. Два манометра (один - связанный с бедренной артерией, другой с одной из ветвей легочной), записывающие свои показания на одной и той же полосе бумаги, одно под другим, ставили вне всякого сомнения факт, что под влиянием известных ветвей и оба желудочка могут биться в разном ритме.
Нервные ветви, производившие разлад в наших опытах, были чистые и сильные ускоряющие ветви. Наступление разлада при раздражении и возвращение сердца после раздражения к нормальной деятельности происходят таким образов. Если, с одной стороны, смотреть на кривую, записываемую манометром, а помощнику при опыте поручить следить за движениями предсердия и считать их вслух, то оказывается следующее: обыкновенно при начале раздражения манометр записывает несколько ускоренных и уменьшенных сердечных волн, равночисленных с движениями предсердий, затем несколько более крупных волн с раздвоенной верхушкой и, наконец, совершенно сформированные крупные волны. Как раздвоенных, так и вполне сформированных крупных приходится по одной на два сокращения предсердий.
И потому понятно, если ускорение сокращений предсердий менее чем вдвое, то манометр во время раздражения запишет более редкие волны, чем до раздражения. Невольно получаешь впечатление парадоксальности, когда в первый раз видишь, как при раздражении ускоряющего нерва наступает замедление сердцебиений! Так же, только в обратном порядке, происходит возвращение сердца к норме после раздражения. Редкие крупные волны начинают сперва слегка раздвояться на вершине, это раздвоение постепенно идет все глубже, пока прежняя волна не распадется на две более мелкие, синхроничные, с еще несколько ускоренными против нормы сокращениями предсердия.
Механизм описываемой курьезной деятельности сердца можно было бы представить так. В области предсердий под влиянием раздражения возникают учащенные и вместе несколько ослабленные, каждый в отдельности, раздражающие импульсы. Эти импульсы могут подвигнуть ткань предсердий к соответствующему числу сокращений. Ткань же желудочка по состоянию своей возбудимости при данных условиях опыта или не способна к таким быстрым сокращениям, или не возбудима для каждого отдельного из таких ослабленных импульсов и отвечает одним суммарным сокращениям на каждые два импульса. Этим именем мы и будем в последующем изложении называть особенные волны от желудочка, являющиеся при раздражении чистых ускоряющих ветвей и не равночисленные с сокращениями предсердий.