Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 1
Шрифт:
Независимо от этого медленного движения экспериментального исследования в 1872 г. была высказана гипотеза об особой кардиотонической нервной системе сердца - гипотеза, отчасти предупреждавшая современное учение об особой иннервации силы сердечных сокращений. Мы говорим о гипотезе Ауберта. [152] Автор предлагает принять, кроме известных нервов, управляющих ритмом, нервы, влияющие на тонус, напряжение стенок сердца, подобно известным нервам кровеносных сосудов. О выше приведенных фактах авторов Ауберт не упоминает, а приводит в защиту гипотезы некоторые свои факты, а также ряд наблюдений и впечатлений. У отравленного кофеином животного раздражение периферического конца n. vagus, несмотря на небольшое замедление (замедляющие волокна парезированы кофеином), обусловливает большое понижение кровяного давления. Автор относит это к раздражению особых
Фактическая же сторона дела подвигалась вперед медленно и большею частью случайно. В 1875 г. Нюэль в лаборатории Дондерса, исходя из другой темы, находит к нам относящиеся факты. Его опыты главным образом поставлены на лягушке. Препарат приготовлялся следующим образом. Спинной мозг разрушался, sternum и конечности удалялись, сердце обнажалось от перикардия. Два маленьких рычажка, положенные один на предсердие, другой на желудочки, регистрировали на кимографе врозь течение систол. В основном получились факты Котса с некоторыми дополнениями. У Нюэля явления при раздражении п. vagus идут различным образом на предсердии и на желудочке. На предсердии раздражение n. vagus обусловливает не только замедление, но и ослабление. Оба явления совершенно различно относятся по периодам: скрытому, возрастающей и убывающей энергии. Ослабление существует часто и одно, без всякого замедления. Желудочек же ослабляет свои движения, и то незначительно, лишь когда вызывается большое замедление. Автор пробует объяснить различное отношение предсердий и желудочков из различной возбудимости мышечной ткани обоих отделов. Однако на случай, если бы предположение не оправдалось, автор заявляет, что приведенные факты доказывали бы особое прямое действие п. vagus на мышцу сердца, состоящее в понижении ее возбудимости. Факт ослабления констатирован и на предсердии кролика. У Нюэля, кроме того, упоминается как редкий факт, что при иных раздражениях желудочек с самого начала сокращается сильнее нормального при известном замедлении. [153]
Затем наш предмет как бы замирает на целых 6 лет. С 1881 г. он вступает в новую фазу, чтобы в конце концов выступить в форме цельного и важного учения об особой динамической иннервации сердца. Поэтому считаю полезным кратко резюмировать предшествующий материал.
Несомненно, что на сердце можно получить под влиянием нервов ослабление сокращения, иногда как первичное действие нерва, не сопровождаемое никаким изменением ритма. Также от нерва иногда наблюдается и усиление сокращения; но оно наступает обыкновенно в периоде последействия и лишь очень редко во время раздражения, но и здесь с замедлением. Кроме того, ослабление не равномерно распространяется по всему сердцу, а в различных отделах идет различно.
Че Честь дальнейшего движения вопроса принадлежит молодому английскому физиологу Гаскеллу. С одной стороны, он давние опыты сделал еще более резкими, с другой, - значительно расшерил поле наблюдения.
Работа Гаскелла была читана 22 декабря 1881 г. в заседаниях Королевского общества в Лондоне и впервые напечатана в виде экстракта в трудах этого Общества." 2 [154] Факты, имеющие к нам непосредственное отношение, составляют собственно вторую половину экстракта, содержание которой мы здесь передадим подробно.
Автор пользовался следующим методом. Сердце лягушки вырезывается с куском пищевода. Одна нитка привязывается как раз к верхушке желудочка, другая к свободной лопасти ткани, которая открывается на месте соеоих предсердий, когда удаляются оба ствола аорты. Пищевод укрепляется вертикально в соответствующей держалке, сердце помещается между двумя горизонтальными рычагами, которые связываются с вышеупомянутыми нитками. На уровне сердца также горизонтально устанавливается пинцет, который между своими ножками может сжимать сердце на той или другой высоте, с тою или другою силой. Таким образом, благодаря пинцету, раз он сильно сжимает сердце в борозде между желудочком и предсердиями, движения тех и других могут быть записаны отдельно: сокращения предсердия притягивают концы верхнего вниз, сокращение желудочка - конец нижнего рычага вверх.
Автор сообщает, что возбуждение n. vagus у лягушки производит весьма значительный эффект на силу сокращений как предсердий, так и желудочка, совершенно независимо от какого бы то ни было изменения ритма. Полученные им кривые можно было подвести под следующие три типа:
1) Полная остановка желудочка и предсердий, за которою следуют сокращения, сначала едва видимые, но которые быстро увеличиваются в размере, пока в максимуме не сделаются несколько больше нормальных. Начиная от этого максимума, они постепенно уменьшаются, пока не сделаются совершенно нормальными.
2) Во время раздражения никакой остановки, но только уменьшение высоты сокращений, за которым следует быстрое и значительное увеличение выше нормы и затем постепенное возвращение к норме.
3) Никакого первичного уменьшения, а прямо с начала раздражения сокращения увеличиваются в размере и после некоторого времени возвращаются к норме.
Понятно, между тремя указанными типами встречаются все мыслимые переходы.
На тех же кривых можно было убедиться, что полная остановка сердца может произойти только вследствие постепенного уменьшения силы сокращении, а также и в том, что остановка желудочка такого рода может наступить даже в то время, когда предсердия бьются в ускоренном или неизмененном ритме или даже когда с самого начала возбуждения сила сокращений предсердий даже увеличена.
Вышеуказанная последовательность эффекта как результата раздражения n. vagus может наблюдаться и вечение каждого отдельного опыта более или менее.
Факт прекращения сердцебиений, вследствие постепенного уменьшения силы сокращения под влиянием раздражения n. vagus, в одни времена года встречается чаще и держится больше, чем в другие. Из этого извлекается автовом заключение, что вариации в действии n. vagus на силу сокращения существенно зависят от условий питания сердца.
Действие n. vagus на сердце обнаруживается не только в изменениях силы сокращения, но также во влиянии на возбудимость и тоничность желудочного мускула.
Когда, благодаря попереченому сжатию сердца помощью пинцета, желудочек начинает биться только с каждым вторым сокращением предсердий, раздражение п. vagus может заставить его биться с третьим, четвертым и т. д.
To То же самое изменение под влиянием раздражения n. vagus в отношении ритма выше и ниже пинцета наблюдается и тогда, когда сжиматель помещается по середине желудочка, т. е. когда верхняя и нижняя части желудовка бьются в разном ритме.
И наоборот, посредством раздражения того же n. vagus можно желудочек, - если он, или вследствие сжатия пинцетом, или благодаря теплу, действующему только на предсердия, или совсем не бьется, или бьется реже предсердий, - привести в гармонию с предсердиями на определенное время.
Эти оба противоположные действия n. vague объясняются из предположения, что раз n. vagus уменьшает, в другой раз увеличивает возбудимость мышечной ткани и что эти периоды различного действия на возбудимость совпадают с соответственными периодами в действии на силу сокращений.
Действие n. vagus на мышечную ткань желудочка обнаруживается далее в способности его или уничтожать неравномерность в силе желудочковых сокращений, или вызывать ее, опять-таки смотря по тому, как он действует в данный момент. на силу сокращения.