Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 2. Часть 1.
Шрифт:
На одной группе желез, кроме взвешивания, проведен был анализ на азот. Определение азота производилось, как сказано выше, по способу Кьелдаля, почти вполне согласно с его первоначальными предписаниями. Освобождаю читателя от чтения подробностей способа, приобретшего с тех пор столь большую популярность. Анализ кончался отгоном аммиака в титрованную серную кислоту, которая затем титровалась едким баритом. Указателем конца реакции служил лакмус. Для каждого анализа бралось около 1 г железы. Из каждой железы отвешивали две порции для анализа. Содержание азота в поверочных порциях обыкновенно разнилось на 0.02--0.05%, только изредка разница поднималась до 0.08% и никогда не заходила за 0.1%, при общем содержании азота в сырой железе около 3 % (именно 2.83%).
Анализы
Основной ряд многих опытов был исполнен следующим образом. Coбака отравлялась кураре и вводилось искусственное дыхание. На левой стороне перерезывались chorda tympani и n. vagesympaticus. В оба вартоновы протока вставлялись трубочки. Отпрепаровывались и перерезывались оба седалищные нерва. Затем производилось попеременное, но постоянное раздражение центральных концов этих нервов постепенно усиливавшимся током, в пределах от 12 до 5 см расстояния катушек маленького дюбуанеймановского санного снаряда, заряжаемого одним большим элементом Грене. Раздражение в целом продолжалось 1/2-2 часа, причем собиралось от каждого опыта приблизительно около 50 г слюны, а именно от всех десяти опытов в сумме получено 463 г.
Я не раздражал chorda tympani непосредственно, а пользовался отраженным раздражением; это имело свой особенный расчет. Я хотел в следующих рядах опытов оставлять животное на некоторое время после опыта живым, то с целой, то с перерезанной chorda, чтобы видеть и сравнить ход восстановления в обоих случаях. Расчет был, следовательно, на функционирование chorda tympani после периода искусственного раздражения. А потому всякий травматизм, неизбежный припаровке и 2-часовом раздражении, должен был быть избегаем. Я нашел возможным заменить прямое раздражение отраженным, имея прямое указание Гейденгайна, [63] что при седалищном нерве существует та же зависимость не только массы, но и состава слюны от степени раздражения, какая наблюдается и при chorda. Такая замена была тем более позволительна, что нормально отделение слюны возбуждается главным образом отраженным механизмом. Наконец и авторы при других железах, где не было известно отделительных нервов, исследовали изменения в картине клеточек под влиянием нормального отраженного раздражения. Раз выбрав в опытах отраженное раздражение, я не без основания также остановился на раздражении именно седалищных нервов вместо язычных - так сказать, нормальных отраженных нервов слюнного отделения. Я и начал было с них. Но оказалось следующее. Из обоих язычных нервов только односторонний нерв с железой дает хоть скольконибудь значительное отделение; нерв же другой стороны, действуя и сначала слабо, скоро и совсем отказывает в эффекте. Но этого мало. И нерв одной стороны с железой гонит слюну неохотно, гораздо меньше, чем седалищные нервы. Совсем курьезен следующий факт, о котором нет упоминания ни у одного из авторов, писавших о слюне. Часто проходят час-другой такого слабого отраженного действия соязычного нерва (той же стороны, что и железа), и затем, при тех же силах раздражающего тока, нерв делается почти сразу очень сильным, начинает гнать большие массы слюны. Какое этому основание - трудно сказать. Во всяком случае факт интересен и заслуживает подробного изучения, Раздражение слизистой оболочки рта в ранних моих опытах не удалось настолько, чтобы им можно было пользоваться. При раздражении седалищных нервов тоже замечались некоторые особенности. И здесь, как и при лицевом нерве, седалищный нерв той же стороны с железой часто действовал сильнее, чем противоположный. Кроме того, много раз обращало на себя внимание, что наибольшее отделительное действие оказывалось в начале раздражения и особенно по прекращении его.
По окончании раздражения животное убивалось кровопусканием, и сейчас же я приступал к вырезыванию и препаровке желез. Даже на простой глаз работавшая железа резко отличается от неработавшей. Работавшая резко меньше, серовато-розового оттенка, мягка, как бы водяниста; неработавшая больше, беловатого цвета и плотна.
Затем производился обычным образом анализ на азот двух порции каждой железы и также двух порций слюны. Слюны на каждый анализ бралось от 250 до 25 г. Отсутствие поверочных порций при анализе слюны в моих опытах 1884 г. привело было меня ошибочному выводу относительно азотистого баланса.
Прилагаю
Можно принять, что азот слюны есть азот, потерянный работающей железой за время работы. Относя его к количеству азота неработающей железы или, что то же, к первоначальному количеству азота работавшей железы, находим, что потеря составляет 19%. Если вычесть количество азота слюны из количества азота покойной железы, то мы получили бы количество азота работавшей железы в том случае, если бы эта последняя не приняла в себя несколько азота из крови за время раздражения. На самом деле количество азота работавшей железы больше. Вычитая вычисленную величину из наличной, узнаем количество азота, перешедшего в железу из крови в период отделения. Скорее та же величина получается, если из суммы количества азота слюны и работавшей железы вычесть количество покойной. Это есть, следовательно, избыток азота на работавшей стороне. Он равняется в нашей таблице 0.1111723 г. Отнесенный к потере (количество азота в слюне), он составляет 27%, а отнесенный к первоначальному количеству работавшей железы --- 5%. Таким образом мы имеем перед собою величины, далеко превышающие пределы погрешности моих числовых выводов.
Итак, в наличности избыток азота на стороне работавшей железы.
Кроме действительного восстановления железы, существовавшего рядом с ее разрушением, возможно бы предположить в данном случае и следующее. Может быть, работавшая железа, благодаря продолжительной гиперемии усиленному лимфатическому току, так сказать, пропиталась белковыми растворами, и они-то и обусловили этот избыток азота. Эта возможность была исследована особыми опытами. Какое влияние на количество азота в железе может оказать одна гиперемия без отделительного процесса?
Средством для решения такого вопроса, конечно, должно было служить отравление атропином. При этих опытах я раздражал непосредственно самую chorda tympani, рассчитывая произвести таким образом более значительную гиперемию, так как при отраженном раздражении мыслимо в некоторые моменты опыта и сужение сосудов. Как ни прост казался опыт сначала, пришлось и тут наткнуться на нектруднение. Оказалось очень трудным сделать отдельные волокна chorda вполне возбудимыми при сильном и продолжительном раздражении. Применялись очень большие и часто повторяемые количества атропина, и все же нет да нет - при раздражении начинала выделяться слюна; так что эти опыты в общем свелись на опыты с очень маленьким отделением.
Раздражение продолжалось 3-4 часа, а затем железы и слюна подвергались тому же, что и в прежнем ряде. Только при небольших количествах слюны пришлось по необходимости делать со слюной только один анализ (табл. 4).
Результат очевиден. Никакого избытка азота на стороне гиперемированной железы не оказывается. Гиперемия, однако, дает себя знать большим содержанием воды в соответственной железе. Хотя валовой вес десятка правых желез несколько больше, чем левых, тем не менее валовое содержание в нем азота меньше и лишь с приложением к нему азота слюны сравнивается с содержанием азота десятка левых желез. Так как в этих опытах потеря азота работавшей железы составляет только около 2% всего азота, а по расчету, на основании предшествующего опыта, избыток может быть около //2 %, т. е. падать в границе погрешности, то вполне естественно, что он не заметен на таблице.
Предлагаю опять готовую таблицу (4).
После изложенного нужно признать доказанным, что при раздражении отделительного нерва в железе рядом с разрушением происходит и восстановление.
Химический результат, таким образом, совпал с толкованием авторами микроскопических изменений работавшей железы. Мне кажется, однако, что нужны и возможны ряды физиолого-химических опытов, которыми бы вполне была удостоверена правильность этого толкования. Одного совпадения недостаточно. Разнообразные опыты должны показать точное и прочное отношение между избытком азота и прозрачным поясом Ленгли или зернистостью Гейденгайна.
Как произошло показанное выше восстановление железы? Непосредственно ли вследствие раздражения нерва, как произошло разрушение, или же истощенная клеточка сама по себе, вследствие ее физиологических свойств, начала вбирата новый материал из крови (см. выше критическую часть статьи) b)? ?
Последнему предположению было бы благоприятно то обстоятельство, что за время раздражения успела восстановиться только истраченных материалов. Это как бы показывает, что для полного восстановления требуется особое и большее время после периода раздражения.