Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 2. Часть 1.
Шрифт:
Гейденгайн на уплотненных алкоголем и окрашенных кармином препаратах видит, что клеточки слюнной железы, долго работавшей вследствие искусственного раздражения отделительного нерва, представляются меньшими по объему, более темными, более зернистыми и сильнее окрашиваются, чем клеточки железы, оставшейся в покое. Он толкует изменение картины так, что прозрачное вещество, составлявшее фон покойной клеточки, муциген, перешло в отделение, а в клеточку из крови отложилось новое вещество - зернистое и окрашивающееся кармином. Следовательно, по Гейденгайну, одновременно с частичным разрушением клеточки происходит и ее восстановление. Ленгли же, рассматривавший свежие препараты, а в некоторых случаях даже и части желез, оставшиеся в условиях нормального кровообращения, находит, что неработающие клеточки, сплошь зернистые вследствие раздражения отделительного нерва, постепенно все более и более лишаются своих зерен, причем с наружной стороны клеточки появляется и все ширится прозрачный пояс; вместе c этими изменениями также постепенно уменьшается и объем клеточки. Ленгли объясняет себе дело так, что зернышки исчезают из клеточек, образуя органический материал отделения, а наружный прозрачный пояс есть выражение отлагающегося из крови нового вещества, т. е. Ленгли, подобно Гейденгайну, принимает одновременное разрушение клеточек вместе с их восстановлением.
Но можно ли признать эти толкования авторов стоящими вне всякого сомнения и не нуждающимися в других доказательствах
Таким образом у Гейденгайна и Ленгли нет серьезных оснований, почему бы их толкования должны быть непременно предпочтены нашим.
Это сопоставление возможных объяснений микроскопических картин приводит, как мне кажется, к неизбежному заключению, что одних микроскопических исследований для решения поднятого вопроса во всяком случае недостаточно и что необходимы прямые химические опыты, тем более, что только такие опыты и дадут возможность точного измерения, а следовательно и дальнейшего плодотворного исследования интересующего нас явления.
(Кроме микроскопических данных в пользу восстановления желез как следствия раздражения отделительного нерва можно привести еще некоторые химические опыты над отделением слюны, результат которых, по мнению их автора, всего бы лучше понимался именно при допущении этого восстановления. Я разумею опыты Вертера, [55] ученика Гейденгайна. Давно уже было показано Гейденгайном, что праздражении отделительного нерва в случае быстрого и значительного усиления раздражающего тока увеличивается процент как органического вещества слюны, так и ее солей, причем, однако, эти обе составные части изменяются в количестве совершенно независимо одна от другой. Вертер, вполне подтвердивший результат своего учителя, склоняется к следующему объяснению относительно выделения солей. При отделении в железу крови переходят новые белковые вещества, находящиеся в известных соединениях с солями. Белковые вещества остаются в железе для замещения истраченного органического материала, а соли идут в отделяемое).
Идем дальше. Допустим, что толкования Гейденгайна и Лэнгли верны, что, действительно, в силу указаний микроскопа необходимо принять при раздражении отделительного нерва восстановление железистой клеточки вместе с ее разрушением. Будет ли вполне безупречен вывод, что и восстановление железы тоже непосредственно возбуждается нервом, как ее разрушение? Мне кажется, что такое заключение переходило бы за пределы непосредственного содержания опыта. Восстановление в данном опыте могло и не зависеть прямо от нерва, a быть просто результатом времени, употребленного на раздражение нерва. Дело можно бы представить себе так. Раздражение нерва обусловливает израсходование запасенных материалов железы -- и только. затем уже истощившаяся клеточка сама по себе, в силу ее органических свойств, начинает набирать новый материал из крови. (Ведь пополняют же, по мнению некоторых авторов, мышцы истраченный ими во время работы гликоген при перерезанных нервах!). И за время раздражения нерва это самородное накопление материала предположительно достигает того размера, который наблюдают авторы. Очевидно, необходимо опыт продолжать и по прекращении раздражения, чтобы видеть, как действует на процессы в железе одно время.
Тем не менее Гейденгайн поднимает дальнейший вопрос: от каких волокон зависит это восстановление железы, или, как он выражается, рост протоплазмы? Дело в следующем.
В 1878 г. в статье, помещенной в XVII томе Пфлюгеровского архива, Гейденгайну посредством счастливых и остроумных опытов удалось привести веские доказательства в пользу взгляда, что в так называемом прежде отделительном нерве слюнных желез нужно различать 2 сорта нервных волокон. Одни волокна гонят воду и соли отделяемого; другие же определяют количество органического вещества в отделяемом, переводя органические запасы клеточки из нерастворимого состояния в растворимое. Эти разные волокна у некоторых животных при отдельных слюнных железах оказались распределенными даже по различным анатомическим нервам. Первым волокнам автор оставил прежнее название отделительных, вторым же дал название трофических. В конце цитируемой работы Гейденгайн, ставя себе вопрос, - не зависит ли от трофических волокон и рост протоплазмы, - отказывается дать определенный ответ. Ввиду же того, что для роста протоплазмы нужен питательный материал, он склоняется как бы к тому, что отделительные волокна, вероятно, содействуют этому процессу. Содействуют ли они в этом трофическим, или же они одни только и обусловливают рост протоплазмы, остается для читателя статьи неясным. В изложении же отдела о пищеварительных железах в «Руководстве к физиологии» Германа тот же Гейденгайн говорит уже вполне категорично. Вот его подлинные слов переводе: «Трофические волокна обусловливают химические процессы в клеточке, которые ведут частью к образованию растворимых составных частей отделяемого, частью к росту протоплазмы». Раз так, то мы должны считаться с таким выводом и подвергнуть его критике. Нужно признать, что это последнее утверждение Гейденгайна, если оно не описка, одно из самых неудачных положений во всем вопросе о восстановлении желез. Все против него, и ничего за него. Самим же Гейденгайном найдено, что сочувственный нерв у собаки содержит для околоушной слюнной железы только его трофические волокна, так что при раздражении этого нерва слюны не выделяется вовсе; тем не менее действие раздражения резко обнаруживается в изменении микроскопической картины железы. Но как? Во-первых, клеточки значительно уменьшаются в размерах, а во-вторых,
Пе Перехожу к заключениям, извлеченным некоторыми авторами из наблюдений над хроническими изменениями слюнных желез после перерезки их нервов. Авторы эти - Ленгли (l. cit) и Брэдфорд (l. cit. ). Их основной факт - это только что упомянутая и давно известная атрофия слюнных желез, наступающая после перерезки их черепномозговых нервов. Прежде всего я должен обратить внимание на то, что эти опыты авторов не составляют настоящих обратных опытов вышеописанным, т. е. опытам с раздражением. Истинный обратный опыт должен бы быть, очевидно, поставлен так. Мелезы, при целости их отделительных нервов, доводятся тем или другим способом до maximum истощения; затем одни оставляются с целыми нервами, у других же нервы перерезаются. Животные некоторое время оставляются при нормальных условиях; и, наконец, железы исследуются. Где и как теперь произойдет возвращение органа к виду покойного? Ответ должен быть ясный и решительный. К сожалению, таких опытов еще нет.
Что же можно вывести из атрофии? С самого начала надо согласиться с тем, что в голом факте атрофии после перерезки нервов не заключается никакого убедительного доказательства за зависимость восстановительных процессов железы от нервов. Атрофия, наступающая при том же условии, давно известна и для других органов; и, однако, это нисколько не убедило физиологов в существовании особых трофических нервов. Перерезка нерва влечет за собою недеятельность органа, а это уже последовательно может причинить атрофию. Недеятельность или слабая деятельность, как известно, могут привести к атрофии и органы, владеющие всеми своими нервами. Конечно, это - не научное объяснение, но не менее справедливо и то, что сложный и темный факт атрофии, связанный с неупражнением, не может служить научным доказательством положения о прямой зависимости восстановительных процессов от нервов. Таким образом названные авторы должны бы привести какие-нибудь частные и особенные подробности этой атрофии, чтобы их выводы стали убедительными.
Они это и делают, хотя вместе с тем при своих доводах все же постоянно упускают из виду, что слабая деятельность сама по себе может обусловить атрофию и что такая атрофия ничего не доказывает в обсуждаемом ими вопросе.
Лэнгли главный вес придает микроскопической картине утрофирующейся железы. Он находит, что такая железа имеет насквозь вид покойной, так что ни в одной клеточке ее нет и следа наружного прозрачного слоя; все карточки сплошь зернисты. Лэнгли клеточки такой железы кажутся даже более слизистыми, чем нормально покоиные; это он заключает из отношения в клеточке муцигена к протоплазме: количество первого относительно увеличено, количество жеследней уменьшено. Клеточки в целом, конечно, уменьшены. Автор заключает из всего этого, что клеточки отличаются от нормальных специально тем, что не представляют никакого роста протоплазмы. Следовательно, восстановительные волокна железы перерезаны в chorda. Разберем все это.
Во-первых, ленглиевское заявление покойном виде железы находится в противоречии с утверждением Гейденгайна, который скорее признает в такой железе работающую железу: по крайней мере он видит между многими недеятельными дольками ее рассеянные другие дольки с характерным видом деятельных. Но признаем, что прав Лэнгли. Что он собственно видит? Покойную железу - по прямому выражению Лэнгли. Мы можем прибавить - более покойную, чем нормально покойная, перефразируя ленглиевское определение: более слизистую, чем нормально покойная. Основание перифразы следующее. Переход деятельного состояния железы в покойное тем, по авторам, и выражается, что в клеточке все более и более берет количественный перевес муциген, образуясь из протоплазмы и занимая, так сказать, ее место; а это, по Лэнгли, и имеет место в клеточках атрофирующейся железы. Но, ведь, так и быть должно при данных условиях. Как бы могли произойти наружный прозрачный слой, преобладание протоплазмы над муцигеном и вообще признаки деятельной железы, когда у железы перерезан ее функциональный нерв?! Казалось бы, ни о каких выводах относительно зависимости роста протоплазмы от нервов здесь не может быть и речи. Очевидно, Лэнгли имеет в виду паралитическое отделение, то отделение, которое начинается сутки спустя после перерезки черепномозгового нерва железы и продолжается затем недели. Но как велико это отделение? Ha maximum его развития, попределению Гейденгайна, из подчелюстной слюнной железы собаки выделяется капля слюны в 20-22 минуты. Следовательноколо 0.1 куб. см в час, около 1 куб. см в 10 часов и около 2.5 куб. см в сутки. И это отделение железы, которая может выделять в минуту по нескольку куб. сантиметров. Очевидно, что после перерезки нерва на продолжительное время имеется такая ничтожнейшая деятельность, подобной которой никогда не встречается при нормальных условиях. А Ленгли требует, чтобы такая деятельность давала резкую картину деятельной железы. Лэнгли, чтобы доказать справедливость своего заключения, нужно было показать, что на нормально-покойной железе можно вызвать картину деятельной, если раздражать, положим, chorda tympani такою силою тока, чтобы отделение не превышало паралитического. У него и есть такой опыт, но сделанный позже и для другой цели. В нижецитируемой статье описывается опыт над кошкой, в котором, благодаря отравлению атропином, chorda при раздражении в продолжение 4 часов дала только 5 куб. см слюны; однако никакого наружного прозрачного пояса не образовалось. Таким образом в 10 раз с лишком более сильное отделение, чем парзлитическое, все же не обусловило в железе вида деятельной. Ошибка Лэнгли очевидна. Но у него имеются все соображения и о том, какие именно волокна управляют ростом протоплазмы. Он склоняется к тому, что это - особые от известных волокна, заслуживающие название анаболических. Ход его мысли таков. Паралитическое отделение существует вследствие раздражения на периферии отделительных и трофических волокон (это Ленгли доказывает особыми опытами). Роста же протоплазмы, т. е. прозрачного пояса и т. д., не наблюдается. Следовательно, при нормальных условиях в chorda раздражаются еще особые, отдельные и от отделительных и от трофических, волокна. После того, что сказано выше, нет надобности распространяться насчет значения этого частного вывода. Можно заметить только, почему же, если раздражаются на периферии отделительные и трофические волокна, не раздражались бы вместе и анаболические, если они действительно существуют?