Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 2. Часть 1.
Шрифт:
Последнее условие могло легко быть достигнуто, так как известно, что перерезанный сосудосуживающий нерв теряет свою возбудимость на третий-четвертый день после перерезки; секреторные же волокна, будучи перерезанными, функционируют до десяти дней и более. Точно так же можно было надеяться на более быстрое вымирание и гипотетических секреторно-задерживающих волокон, так как вообще замечено, что в случае пары нервов-антагонистов скорее вымирает тот, который в свежем состоянии при одновременном раздражении маскирует другой нерв.
Я решил снова испытать нервы, имеющие анатомическое отношение к панкреатической железе, поставив опыт в вышесказанные условия, и начал с блуждающих нервов, как без хлопот доступных.
У морфинизированной собаки накладывалась старая, так называемая постоянная, панкреатическая фистула с стеклянной трубочкой и одновременно перерезался на шее один из блуждающих нервов. Периферический конец нерва укреплялся прямо под кожей, чтобы впоследствии быть прямо доступным без всякого нового препарирования. На четвертый
Начиная с слабого тока и постепенно усиливая его, наконец, доходят до такого (обыкновенно около 8 см расстояния между катушками маленькой индукционной спирали, заряжаемой средним элементом Грене), который всегда без исключения (на всех четырех животных, экспериментированных таких образом) дает обильное отделение сока.
Вот один из таких опытов для примера.
I. 5-й день операции. В день опыта собака не ела. Отделение определяется каплями каждые 2 минуты.
Замедления сердцебиений при раздражении блуждающего нерва на пятый день после операции большей частью не бывает. Отношение животных во время раздражения различно. Иной раз животное - совершенно покойно, иногда оно даже наклонно засыпать во время раздражения; вероятно, однообразная музыка индуктория действует усыпляющим образом. В другой раз видно некоторое беспокойство, но никогда - выражение боли; животное во всяком случае скоро успокаивается.
Таким образом мы имели пред собою обстановку, при которой влияние нерва на отделение поджелудочной железы воспроизводилось точно всякий раз, совершенно так, как стоит это при слюнной железе.
Первое впечатление от опыта было таково, что как будто действительно весь успех его зависел от перерождения нерва. Однако дальнейшее исследование показало ошибочность этого.
Описанную форму опыта, вполне удовлетворительную для демонстрирования секреторных нервов поджелудочной железы, желательно было заменить, в видах дальнейшего детального исследования, другою - на свежеоперированном животном. И действительно, если верно то, что блуждающий нерв действует в нашем опыте потому, что в нем, благодаря перерезке, отмерли антагонисты, то было основание ждать, что такой перерожденный нерв будет действовать и на свежеоперированном животном. Посему наш дальнейший опыт состоял в следующем. Сначала собаки перерезался на шее один блуждающий нерв, и животное оставляли жить 3-4 дня. Затем животное осторожно, избегая сильного чувствительного раздражения, трахеотомировалось без всякого предварительного наркоза, быстро (в 30 секундминуту) перерезался спинной мозг прямо под продолговатым, и только теперь накладывалась панкреатическая фистула с трубочкой. Мы предпочли перерезку спинного мозга всяким отравлениям, во-первых, чтобы не вводить животное никакого вещества, способного действовать вредно на секреторную деятельность поджелудочной железы, а во-вторых, чтобы исключить всякие рефлексы на железу во время дальнейшего оперирования в брюшной полости. Результат, повидимому, оправдывал наши расчеты - и в этой обстановке перерожденный блуждающий нерв обнаруживал резкое секреторное влияние на панкреатическую железу. Но совершенно неожиданно для нас, и другой, свежеперерезанный блуждающий нерв, испробованный для сравнения, оказался действующим на нашу железу почти так же.
Мы поставили затем массу опытов (до тридцати) вышеописанным образом, только без предварительной перерезки нервов, - и всегда, без единого исключения, от обоих блуждающих нервов получали более или менее отчетливое секреторное действие на поджелудочную железу.
Приведу несколько примеров таких опытов.
II. Собака оперирована, как сказано выше. Оба блуждающие нерва перерезаны на шее. Отделение отмечается каждую минуту в трубочке, 88 делений которой составляют 1 куб. см. (Эту трубочку впоследствии будем обозначать как № 1).
III. Собака оперирована так же. Трубочка № 1. Отделение отмечается каждую минуту.
IV. Собака оперирована так же. Трубочка № 1. Отделение отмечается каждую минуту.
В первом из приведенных опытов мы имеем пред собою как бы наиболее нормальный опыт. Отделение скоро наступает после начала раздражения и постепенно уменьшается по прекращении раздражения. В других опытах несколько иначе. Эффект раздражения обнаруживается лишь на второй или даже на третьей минуте от начала раздражения, точно так же и максимальное отделение сплошь и рядом наблюдается только по прекрашении 2-3-минутного раздражения. Большей частью бывает так, что в начале опыта эффект весьма запаздывает против начала раздражения, а чем более повторяются раздражения, тем действие все более и более приближается к началу раздражения. Таким образом тотчас после операции заметается известная косность железы, и железа только под влиянием все повторяющихся раздражений более и более входит деятельность, делается все более и более возбудимой, что выражается не только в более скоро наступающем, но и более значительном по массе отделении при повторных раздражениях одною и тою же силою тока. Примером последнего может служить третий приведенный выше опыт.
При точном сравнении результатов обеих форм нашего опыта нельзя не заметить между ними некоторой разницы как относительно количества и качества сока, так и условии его отделения. Сока при второй форме от тех же самых раздражений вообще получается гораздо меньше, чем при первой; только в исключительных случаях размер отделения поднимается до той величины, которая обычна при первой. Сок при первой форме, сколько можно судить по внешнему виду, довольно жидкий, вполне похожий на сок, который получают в виде нормального отделения на постоянных фистулах; при второй форме сок, напротив, густой, сиропообразный. При первой форме, употребляя соответствующий ток, можно с самого начала опыта получить максимальное отделение; при второй, как только что показано, этого большей частью не бывает. Из приведенного сопоставления нетрудно видеть, что первая форма есть вполне нормальная, так сказать, идеальная форма опыта над секреторными нервами поджелудочной железы. Количество и качество сока при ней вполне отвечают тому соку, который получается по моему способу, т. е. вполне нормальному. С другой стороны, ясно, что при второй форме мы имеем дело с пострадавшим вследствие свежего оперирования отделением. Следовательно, главное основание разницы между обеими формами опыта лежит в том, что при первой форме, благодаря отсутствию свежего оперирования в течение опыта с раздражением, нет в наличности чувствительного раздражения [6].
Тем не менее дальнейшее исследование могло идти только по второй форме, потому что всякое новое оперирование, как неизбежно связанное с чувствительным раздражением, превращает первую форму во вторую.
Дальше наша работа имела целью прежде всего изучить нанболее важные с теоретической столетия секреторного действия, затем уяснить дальнейшие пункты иннервации, именно вопрос о рефлексах, и, наконец, достигнуть разъяснения сущности тех трудностей, которые представляла железа предшествующим исследователям.
Первый вопрос, на который мы искали ответ, это вопрос об отношении секреторного давления к давлению крови. Как известно, фундаментальное доказательство существования секреторных нервов слюнных желез, как отдельных от сосудистых, заключается в том, что секреторное давление, под которым выделяется слюна из подчелюстной железы, выше артериального давления. Точно так же и при других железах физиологи стремятся определить секреторное давление, чтобы этим уяснить себе характер данного отделительного или выделительного процесса. Для произвольного отделения панкреатической железы у свежеоперированных кроликов учениками Гейденгайна секреторное давление определено в 17--18 мм ртутного столба. На собаках с постоянными фистулами те же определения проделал д-р Кувшинский и нашел для сильного нормальноготделения секреторное давление в 21 мм. Я в своих опытах с раздражением нерва также занимался этими определениями и видел те же цифры, что и Кувшинский [7]. Итак, секреторное давление панкреатического сока, по согласным наблюдениям нескольких исследователей, гораздо меньше кровяного давления. Но выводить отсюда, что данное отделение есть прямой продукт силы кровяного давления, еще нет основания. Секреторное давление, как оно нами наблюдается, есть случайная величина, зависящая от разницы между быстротой отделения и быстротой обратного всасывания через стенки протоков при закрытии главного протока манометром, иначе сказать, - от степени проходимости стенок протоков. Только в случае полной непроходимости стенок можно говорить об истинном секреторном давлении. Таким образом в нашем случае всего ближе допустить очень большую проницаемость стенок панкреатических протоков. Однако, имея в руках нерв, возбуждающий отделение, можно поставить опыт так, что будет ясно происхождение секреторной силы, вполне не зависимое от силы кровяного давления. Лишь только секреторное давление при каких-либо условиях окажется выше кровяного, так вопрос решен в утвердительном смысле. Так как поднять секреторное давление выше того, что оно есть, нельзя, то ничего не остается другого, как понизить кровяное давление, что и достигается всего проше кровопусканием.