Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 2. Часть 1.
Шрифт:
Мы поставили несколько опытов на основании этих рассуждений.
Когда нерв действовал особенно хорошо, обусловливая обильное отделение, открывалась артерия и животное обескровливалось. Несколько раз удалось при этом видеть, что отделение при раздражении нерва продолжалось еще тогда, когда давление крови уже несколько времени стояло на нуле. Очевидно, опыт аналогичный опыту с раздражением нервов слюнных желез на отрезанной голове. Иногда же поступали так. И в артерию и в проток вставлялось по манометру, и затем из другой артерии производилось обескровливание. Одновременно с обескровливанием, или даже еще раньше, начиналось раздражение блуждающих нервов (само собою разумеется, что при этих опытах всегда перевязывался второй, маленький, проток поджелудочной железы). Кровяное давление постепенно падало, а секреторное поднималось, пока в известный момент последнее
Вот ряд чисел (в миллиметрах), записанных через 5 -7 секунд с судовых манометров:
Еще раз надо повторить, что опыт удается очень редко, лишь когда нерв действует вообще весьма сильног в противном случае отделение прекращается одновременно или даже еще раньше кровообращения. К объяснению этого пункта мы вернемся в конце нашей статьи.
При верной оценке только что приведенных цифр надо иметь в виду, что мы измеряли давление в большой артерии; давление в капиллярах соответственно должно быть гораздо меньше, а это последнее только и имеет значение при обсуждении вопроса о происхождении силы секреторного процесса. Следовательно, наш опыт подтверждает то, что было вероятно из общих соображений и из других данных [8].
Второй пункт, которому было посвящено несколько опытов, это - отношение атропина к нашему секреторному нерву. Правда, в наших общих с Афанасьевым опытах о влиянии атропина на нормальное отделение у собак с постоянной фистулой получалось резкое задерживающее действие этого алкалоида. Но из того факта не следовало непременно, что атропин парализует секреторные панкреатические нервы. Останавливался рефлекторный акт отделения, и вполне мыслимо, что эта остановка одолжена действию атропина на какие-нибудь другие звенья рефлекторной цепи, кроме центробежных нервов, например центростремительных приводов или их периферических окончаний и т. д. Афанасьев в отдельной работе пробовал еще действие атропина при раздражении панкреатических нервов. Но приведенные в его протоколах опыты нельзя признать отчетливыми. Таким образом новые опыты над действием атропина на резко действующий секреторный нерв не были лишними.
Вот один из таких опытов.
V. Собака свежеоперирована. Оба блуждающие нерва только что перерезаны на шее. Отделение отмечается каждую минуту в трубочке № 1 (88 делений равны 1 куб. см).
Очень сильное влияние нервов на отделение чрезвычайно уменьшилось тотчас после впрыскивания атропина. Что эффект раздражения нерва не сделался сейчас же нулем, не должно быть возражением, потому что и при слюнной железе полное уничтожение эффекта раздражения барабанной струны наступает не сразу и требует гораздо большей дозы.
Таким образом, наконец, и при панкреатической железе имеются налицо все три главные доказательства существования секреторных нервов как отдельных от сосудистых. Это: 1) независимость секреторного давления от давления крови, 2) паралич секреторных волокон посредством атропина и 3) увеличение при раздражении нерва не только массы, но и концентрации сока (дано Гейденгайном, как показано выше).
Переходим к рефлексам на панкреатическое отделение.
К последующим опытам мы приступили, исходя из таких соображений.
Как уже сказано выше, особенности задерживающего влияния чувствительного раздражения давали право заключать, что это задерживание есть косвенный патологический результат раздражения, следствие сопутствующей чувствительному раздражению анемии железы, так что нормальный рефлекс на секреторные волокна является извращенным, замаскированным. Чтобы выступил нормальный рефлекс, необходимо устранить - обыкновенно одновременно существующий - сосудистый. И это требование осуществлено в нашей второй форме опыта над секреторными нервами поджелудочной железы. Перерезкой спинного мозга устранено вмешательство сосудистых нервов брюшной полости, и, раздражая различные чувствительные головные нервы, мы можем без помехи действовать рефлекторно на
Вот несколько удачных опытов.
VI. Собаке сделана трахеотомия и перерезан спинной мозг на шее. Оба блуждающие нерва остаются неперерезанными. Отделения отмечаются в маленькой трубочке № 2 (222 деления составляют 1 куб. см) каждые 2 минуты. Оба язычные нерва отпрепарованы, перерезаны, и их центральные концы взяты на нитки.
VII. Собаке сделана трахеотомия и перерезан спинной мозг на шее. Затем наложена панкреатическая фистула и перерезан левый блуждающий нерв. Отделение отмечается в трубочке № 2 каждые 2 минуты.
Результат достаточно ясный, только, к сожалению, подобные опыты не всегда удаются. Впрочем, эти опыты в данной обстановке и не могут быть постоянными по сути дела. Как уже показано выше, в нашей второй форме возбудимость панкреатической железы часто настолько страдает, что и на сильное прямое раздражение секреторных нервов отвечает только слабым отделением, а иногда и совсем отказывает 19). Следовательно, в таких случаях нечего и ждать эффекта от рефлекторных раздражений. Затем в нашей операции перерезки спинного мозга есть случайный момент, который может прямо влиять на результат исследуемого рефлекторного возбуждения. Хотя перерезка мозга постоянно делалась через отверстие между затылочной костью и первым позвонком, тем не менее о точности линии разреза не могло быть и речи; разрез приходился то более вверх, то более вниз. А так как центр наших секреторных нервов можно предполагать в продолговатом мозгу, то, очевидно, что большая или меньшая его целость предоставлена при нашем оперировании случайности.
Однако частая постановка опытов с рефлекторным раздражением вскоре убедила нас, что изложенным дело не исчерпывается.
Несомненно, что и в нашей обстановке вместе с возбуждающим наблюдается задерживающий рефлекс, хотя это задерживание и отличается от того, которое наблюдается на животном с целой нервной системой. Оно никогда не продолжается значительное время по окончании раздражения; наоборот, сейчас же или довольно скоро начинает изглаживаться. Что касается до условий наступления одного или другого рефлекса, то они довольно характерны. Если с начала опыта нет произвольного отделения или оно очень незначительно, то при первых раздражениях чувствительных нервов наступит рефлекторное возбуждение или усиление отделения, которое хотя и уменьшается по окончании раздражения, но не вполне, так что с каждым повторением раздражения произвольнотделение, т. е. существующее в паузах между раздражениями, все растет и растет. И теперь прежнее чувствительное раздражение может дать совершенно обратное - не дальнейшее увеличение, а уменьшение отделения. То же самое, конечно, может наблюдаться и в том случае, когда в опыте с самого начала наблюдается значительное произвольное отделение.
VIII. Собаке сделана трахеотомия и перерезан спинной мозг. Затем наложена панкреатическая фистула и перерезан левый блуждающий нерв. Отделение отмечается в большой трубке № 1 каждую минуту.
Очевидно, мы имеем перед собой чистый случай центрального задерживания, подобных которому физиология в настоящее время считает десятками в различных отделах нервной системы.
Уже в приведенном встречаются данные, которые относятся к деятельности секреторного панкреатического центра, находящегося в головном мозгу. Как уже сказано, часто или с начала опыта, или после чувствительных раздражений наступает произвольное отделение. Что это отделение действительно возбуждается из головного мозга, несомненно следует из того, что перерезка блуждающих нервов прекращает его.