Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 2. Часть 2
Шрифт:
Конечно, и теперь всего больше разрабатывались чисто физиологические вопросы, но область исследования естественно все расширялась. В моем первом докладе все сосредоточивалось на главных пищеварительных железах: желудочных и поджелудочной. В течение последних пяти лет, помимо постоянной и дальнейшей разработки физиологии этих желез, мы захватили в исследование и физиологию остальных пищеварительных жидкостей: слюны, желчи и кишечного сока, а также обратились и к фактам относительно передвижения пищи по пищеварительному каналу. В то время как при изучении желудочных и поджелудочной желез физиологическое значение их секретов оставлялось нами в стороне как совершенно ясное и все внимание сосредоточивалось на условиях той или другой работы желез при нормальном ходе жизни, при последних пищеварительных жидкостях требовалось также исследование и самого назначения этих жидкостей.
Относительно наших старых знакомлудочных и поджелудочной желез - исследования этих пяти лет только оправдали нас в наших основных заключениях и углубили наш анализ. Тонкое приспособление работы этих желез к каждой данной еде, которое мы отметили тогда как главнейшую черту, еще ярче выступило при наших новых опытах, именно при поджелудочной железе, где интенсивность действия ее ферментов художественно гармонировала с соответственными элементами еды. При жирной еде преобладал жировой фермент и т. д. (опыты д-ра А. А. Вальтера). Мы дальше полнее познакомились с механизмом этого приспособления: мы узнали новые части нервного прибора этих желез - тормозящие работу желез нервы (опыты д-ра Л. Б. Попельского). Мы определили отношение каждого из отдельных элементов пици к воспринимающим раздражение частям нервных приборов. Например, мы убедились опытом, что своеобразное
Перехожу к новому объекту наших исследований.
Как в целой науке, так и в истории отдельных вопросов науки не всегда наблюдается только прогресс, но и застой и даже движение назад. Резкий пример этому мы имеем в физиологии слюнных желез. Около середины нашего столетия, имея перед собою классическое исследование Митчерлиха, ряд таких талантливых исследователей, как Клод Бернар, Шифф и др., ставили и решали интересные и законные вопросы: сколько и какой слюны доставляется в рот при различных условиях - при жевании, при различных вкусах пищи, при различной сухости пищи и т. д.? Оказалось, - что и надо ожидать для работы всякого органа в теле, работа слюнных желез приспособлена, стоит в определенных отношениях к известным условиям, сообразно с назначением слюны. И что же? Спустя 30-40 лет в современных учебниках физиологии, представляющих итог науки, мы часто по поводу изливания слюны в рот встречаем странную фразу, что всяческие раздражения полости рта - механические, химические, термические и т. д. возбуждают безразлично работу слюнных желез; только в некоторых из них говорится о сухости как специальном условии. Но для чего и почему все это - об этом часто ни слова! Как будто бы работа слюнных желез существует без всякого смысла, для случайного ответа на все эти раздражения. Очевидно, плодотворная идея указанных выше авторов затерялась. Некоторое разноречие в фактических указаниях авторов не могло быть достаточным основанием для этого - ядро истины все же оставалось цело. Полная ошибочность теперешнего ходячего мнения вполне очевидна. Как могла работа слюнных желез остаться неприспособленной, раз в рефлексе, ее определяющим, заведомо участвует, между прочим, чувствительный нерв, с такой тонкой дифференцирующей способностью, как вкусовой? Мы, имея перед собою факты приспособления на более глубоких железах желудочных и поджелудочной, естественно не могли помириться с таким положением дела и должны были желать повторения опытов с слюнными железами. 1 [47] Мы легко убедились, что вовсе не всякие механические или термические агенты, оказавшись во рту, безразлично гонят слюну. Сыпьте с высота (чтобы механическое раздражение было более сильно) кучками голышки в рот собаке, собака может их грызть, двигать в полости рта, иногда даже проглатывать, и все же слюна или совсем не течет, или появятся одна-две капли. Налейте ледяной воды в рот собаке, насыпьте снегу - и слюны опять нет. Очевидно, что она не нужна в этих случаях. Насыпьте же песку в рот -- и слюна потечет в изобилии, потому что от песка иначе нельзя отделаться, как при помощи большого тока жидкости. На все отвергаемые собакой вещества, как: кислоты, соли, что-нибудь горькое, чтонибудь едкое и т. д., слюны потечет опять много, потому что их надо нейтрализовать, их надо разбавить, их надо отмыть от полости рта. Такое толкование, как нам кажется, достаточно доказывается постоянным и точным фактом, что на все эти вещества безразлично течет из слизистых слюнных желез слюна жидкая, водянистая, со следами только муцина, между тем как на все съедобные вещества течет слюна густая, с большим количеством муцина, смазочная слюна, для более легкого проскальзывания пищи через трубку пищевода. Кроме того, количество слюны, вытекающей на пицу, стоит в тесной связи с сухостью пищи: чем суше пища, тем больше слюны - яркий пример приспособления первых пищеварительных желез к физическому состоянию пищи. Интересно особенное отношение околоушной железы к кислотам: на кислоты льется слюна, наиболее богатая белком. Эт Это своеобразное отношение ждет еще своего объяснения. Может быть, мы имеем здесь дело с каким-нибудь антитоксическим приспособлением. К сожалению, у собак почти при полном отсутствии птиалина в слюне опытов на приспособление фермента ставить не пришлось.
Перехожу к другой, в высшей степени интересной стороне дела. При этих опытах открылось, что все приспособления желез, наблюдавшиеся нами при физиологической обстановке, т. е. когда агенты вводились в рот, строжайшим образом повторялись и при психологической обстановке, т. е. когда этими агентами детствовали на собаку на расстоянии, когда только привлекали внимание собаки к этим агентам. Если мы только собирались, делали вид, что хотим класть камни в рот, сыпать песок, вливать чтонибудь неприятное собаке в рот или давать ей ту или другую пищу, слюноотделение наступало или не наступало, сообразно тем строгим правилам относительно количества и качества слюны, о которых мы говорили выше при физиологических опытах. Вы дразните собаку песком из слизистых желез течет жидкая слюна, при поддразнивании пищей - перед вами густая слюна. Покажите собаке сухую пищу (сухой хлеб) - слюны потечет много, хоть бы собака и не особенно интересовалась этой пищей. Пусть собака увидит пищу, богатую водой (например мясо), то, как бы ни велика была ее жадность по адресу этой пищи, слюны будет значительно меньше, чем в предыдущем случае. Только что указанные отношения особенно ярко выступают при околоушной железе. Таким образом сверх ожидания рядом с физиологией слюнных желез оказалась психология их; даже больше того, психология оказалась на месте физиологии, потому что все психологическое - несомненно как психологическое, а многое физиологическое теперь надо еще доказать как физиологическое особыми опытами, чтобы исключить вмешательство психологического. В открытой психологии слюнных желез мы видим все элементы того, называется душевной деятельностью: чувство, желание и бесстрастное представление, мысли о свойствах попадающего в рот. Я не могу не признать известной важности за последними фактами и остановлюсь коротко только на двух выводах из них - одном более практическом и другом теоретическом.
Ясно, что в наш ежедневный психический обиход входят непременной составной частью не только желание и чувства, но и мысли, относящиеся к деятельности такого, повидимому, малозначительного органа в теле, как слюнные железы. Нет никакого разумного основания не допускать того же и для других органов нашего тела. Этими желаниями, чувствами и мыслями, пусть мало сознаваемыми, но все же требующими хоть минимального внимания, определяется, таким образом, постоянный физиологический порядок в нашем теле. С этой точки зрения понимается, например, вполне ясно реальная основа распространенного людского убеждения, что безотступная, всепоглощающая печаль, забота разрушают тело, открывая доступ к нему всяческим заболеваниям; радость же, делая вас чувствительными к каждому биению жизни, к каждому впечатлению бытия, безразлично как к физическому, так и к моральному, развивает, укрепляет тело.
С другой стороны, очевидно, что приспособления слюнных желез и приспособления, например, поджелудочной железы явления гомологические, явления одного порядка. И если мы последние приспособления можем анализировать шаг за шагом и если у нас трудно отнять право видеть в последних приспособлениях генезис первых, то тем самым дается нам ясная физиологическая схема для исследования психологического.
Обращаюсь к желчи. Всем вам известно, господа, чем больше указывается средств против какой-нибудь болезни, тем меньше их действительная сила. И это понятно: при хорошем, действительном средстве многих средств не нужно. Ту же примету можно приложить и к физиологии органов тела. Если какойнибудь части приписывают массу мелких назначений, это значит, что не знают или не оценили настоящего, главного. В таком именно положении находится желчь. В любом учебнике читатель быстро узнает о назначении желудочного сока, поджелудочного и т. д., а относительно желчи ему придется прочитать длинный ряд пунктов, до десятка, об ее пользах для организма, может быть, не узнав главной. Он прочтет: о смачивании стенок, о возбуждении перистальтики, о дезинфекции, о возбуждении ворсинок, об осаждении белков и т. д. Но правда ли все это? В какой степени важно одно и неважно другое? Вы не найдете удовлетворяющего вас ответа. А преподавателю почти нечего показать своим слушателям что-нибудь редкое и бесспорное относительно этой столь своеобразной по своему виду составу жидкости. Однако нельзя сомневаться, что желчь нужна для пищеварения, что желчь играет важную роль в пищеварении, потому что иначе она не вливалась бы в важном пункте пищеварительного канала, где желудочное кислое пищеварение обменивается на щелочнопанкреатическое.
Как же подойти к определению важнейшей роли желчи? Один из наиболее прямых путей - это посмотреть: когда, сколько и каких свойств выливается желчи пищеварительный канал. И странно, что этот способ исследования не был применен систематически, хотя над желчью работало чрезвычайно много физиологов. Мелочь собирали у различных животных как в течение пищеварения, так и натощак, но через отверстие желчного пузыря, временного магазина желчи, куда она, постоянно фабрикуемая печенью, собирается до поры до времени. Опыты над искусственным отверстием ductus choledochus по сути дела мало отличаются от пузырных, потому что у собак очевидно, что желчь собирается в ductus choledochus и оттуда направляется в желчный пузырь. При таких наблюдениях за фабрикацией желчи получилось большое разнообразие в показаниях авторов; во всяком случае, желчь текла из пузыря постоянно - голодно ли, сыто ли животное. И это понятно, потому что всем известно, что фабрикация желчи - вещь отдельная от употребления ее в пищеварении, отсюда и этот магазин желчи в виде пузыря. Следовательно, для уяснения пищеварительной роли желчи надо следить за поступлением желчи в пищеварительный канал, а не за истечением ее из желчного пузыря; мы и направились по этому пути исследования, для чего предварительной операцией выводили наружу натуральный конец желчного протока с куском кишки. 1 [48] Оказалось, что желчь поступает в кишки совершенно по тем правилам, по каким изливаются туда и другие пищеварительные жидкости (опыты д-ров Г. Г. Брюно и Н. Н. Клодницкого). У голодаого животного не вытекает в кишки ни одной капли желчи. Когда собака поест, желчь начинает течь через известное, определенное время от начала еды, различное при разных сортах еды, и течет с определенными колебаниями как количества, так и качества, характерными опять для каждого сорта еды, пока не кончится вообще процесс пищеварения. Напрашивалась мысль, что желчь рассчитана на такое же определенное химическое участие в обработке пищи, как и другие соки. На этом основании мы пошли в опытах дальше: или давая собаке есть, или вводя прямо в желудок отдельные части пищевой массы. Обнаружилось, что ни вода, ни кислота, ни сырой яичный белок, ни вареный крахмал в твердых кусках, как и в жидком клейстере, не вели к излиянию желчи, тогда как жир, экстрактивные вещества мяса и продукты белкового переваривания обусловливали обильный ток желчи. Следовательно, и в отношении возбудителей изливания желчи в пищеварительный канал она уподобляется другим пищеварительным сокам, имея, однако, свою комбинацию возбудителей.
Но в чем же действие желчи? Для ответа на этот вопрос, теперь уже несколько более определенный, мы ухватились за те же сведения относительно желчи, которые отнюдь нельзя назвать особенно популярными среди физиологов; непопулярность их достаточно явствует из того, что во многих современных учебниках они обыкновенно приводятся петитом. Химического действия желчи на пищевые вещества почти нет, только крахмал слабо изменяется под влиянием желчи. Остается возможность химического действия на пищеварительные соки, с которыми желчи приходится смешиваться в пищеварительном канале. Известно было уже очень давно, что ферменты желудочного и поджелудочного соков обнаруживают различную энергию, смотря по химическим условиям их действия. И в самом деле: с одной стороны, мы имеем очень старые опыты огнетающем влиянии желчи на желудочный фермент, с другой, начиная с опытов из Бернской лаборатории профессора Ненцкого, многими указывалось на благоприятное влияние желчи в отношении панкреатитеских ферментов (Гейденгайн, Рачфорд, Вильямс и Мартин). Однако большинство этих опытов относилось к экстрактам поджелудочной железы, следовательно зимогенам, а не к готовым ферментам, что делало реальное значение этих опытов для пишеварения неопределенным. Только Рачфорд исполнил эти опыты над ферментами, но не всеми, и лишь на кроликах. В этом благоприятном действии желчи на панкреатический сок мы и положили центр тяжести пищеварительного значения желчи. В наших многочисленных и систематических опытах на собаках оказалось, что примесь желчи в известном определенном пропенте, для каждого фермента панкреатического сока различном, обусловливает постоянное и значительное активирование этих Ферментов: всего больше жирового нескольких раз и меньше остальных двух - почти вдвое. Мало того, было замечено, что это усиливающее действие желчи колебалось целесообразно в связи с родом пищи. Таким образом желчь являлась постоянным и крупным помощником поджелудочного сока, столь важного и столь сложного.
Я могу привести и еще резкое доказательство того же заключения. Прошу бросить взгляд на кривые отделения поджелудочного сока и кривые изливания желчи в кишки при одинаковых сортах пищи. Поражает сходство кривых. Не ясно ли, что эти жидкости связаны химически друг с другом и обязаны идти рука об руку? Недаром эти жидкости многих животных изливаются в кишки в одном пункте, иногда даже смешавшись предварительно в общем протоке. Мы повторили также опыты с угнетающим влиянием желчи на пепсин; конечно, их подтвердили и только лишний раз на чистом желудочном соке убедились в значительности этого действия. Очевидно, в нем нарочитый физиологический смысл. Соединяя все наши факты, мы заключаем: главная роль желчи - сменять желудочное переваривание на кишечное, уничтожая действие пепсина как опасного для ферментов поджелудочного сока агента и чрезвычайно благоприятствуя ферментам поджелудочного сока, в особенности жировому.
Еще неопределеннее, еще безотраднее, чем физиология желчи как пищеварительного агента, стояла до последнего времени физиология кишечного сока. В крайнем случае он или сам отрицался как объект, или у него совершенно отрицали всякое пищеварительное действие. Относительно него абсолютно истинно, что в физиологии его нет ни одного пункта, о котором бы не спорили или не спорят. Впрочем в одном только исследователи сходятся, что пищеварительное действие кишечного сока во всяком случае второстепенное и малозначительное (слабое сахарообразующее в инвертирующее). Нашей лаборатории в самос последнее время (опыты д-ра Н. П. Шеповальникова) посчастливилось сразу и значительно поднять репутацию этой столь давно известной, но оставшейся почти без дела жидкости. Мы вышли из той же точки зрения, которая оказалась плодотворной относительно желчи: не является ли и кишечный сок также помощником, другим помощником панкреатического сока? И это тем более, что при подробном знакомстве с ролью желчи как пособника поджелудочного сока бросалось в глаза очень сильное активирование жирового фермента сравнительно с двумя другими ферментами. Можно было ожидать, что кишечный сок будет по преимуществу активировать другой какой-то фермент поджелудочного сока, как желчь жировой. Действительность вполне оправдала наши расчеты. Кишечному соку бесспорно принадлежит вполне резкая способность усиливать действие всех панкреатических ферментов и в особенности белкового, последнего часто в поражающей степени. Тот, кто хоть раз проделает эти опыты, ни на минуту не задумается признать, что в этом и заключается главнейшее физиологическое назначение кишечного сока. Ввиду новизны и важности находки я считаю уместным продемонстрировать факт перед вами. (На экран были отброшены тени от кусков фибрина, лежащих в двух сосудах: в одном - с чистым панкреатическим соком, а в другом - со смесью этого сока с кишечным соком. В то время как в последнем сосуде в глазах аудитории последовательно один за другим сполна переварились 3 куска фибрина, в первом же только началось переваривание первого куска). Обычные приемы: кипячение сока, действие очень малыми количествами его и т. д., убедили нас, что мы имеем дело в данном случае с ферментом. Таким образом перед нами оказался не фермент той или другой части пищи, а фермент ферментов. Я предложил бы назвать его энтерокиназой, от - привожу в движение, возбуждаю, и энтеро - кишечный, потому что возможны и другие ферменты в таком роде. Нужно заметить, что в то время как активирующее действие на жировой и крахмальный ферменты панкреатического сока одинаково принадлежит кишечному соку как из duodenum, так и из других отделов тонких кишек, усиливающее действие на белковый фермент главнейшим образом характеризует дуодена:ьный сок. Первые пробные опыты дают право с большим основанием надеяться, что при совместном химическом действии трех жидкостей панкреатического сока, желчи и кишечного сока, в случае различных объектов пищеварения, откроется широчайший простор для тончайших приспособлений.