Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 2. Часть 2
Шрифт:
Центр тяжести дела лежит, конечно, в способе исследования фактов, относящихся к упомянутой категории. Здесь, как сказано выше, должно быть прежде всего обращено внимание на условия деятельности органа, имеющиеся при нормальном течении жизни. Во-вторых, именно при этих условиях должны 6ыть исследованы Функции органа, т. е. все варианты последних в зависимости от определенных условий. В-третьих, наконец, значение именно данной, а не другой какой-либо деятельности должно в каждом данном случае определяться нормальной работой. С этой целью можно умышленно исказить деятельность органа, изменить ее в направлении, не соответствующем нормальным условиям. В последнем упомянутом ряде исследований опыты должны по возможности варьироваться, ибо только таким путем можно избежать случайного совпадения явлений и, следовательно, несоответствующей настоящему положению вещей оценки того значения, какое имеют для системы организма известные детали работы данного органа при известных условиях. Первые две категории опытов дают лишь основание для гипотез о значении некиих обменных отношений, и лишь последняя категория может дать твердую почву для этих гипотез и обосновать учение о равновесии отдельных частей организма.
Изучение нормальных функциональных отношений пищеварительных желез, равно как и каждого другого органа, показывает, таким образом, специальную
Раз установлены нормальные, или, иначе говоря, специфические раздражители для соответственного органа, встает следующая физиологическая задача: анализировать механизм действия этих раздражителей или определить, на что они специально действуют и где находится точка их приложения. Специфическое раздражение может падать на железы или их клетки либо при помощи внутреннего, соединяющего весь организм в единое целое посредника, а именно через его жидкие составные части, кровь и лимфу, либо через посредство специальной ткани, назначение которой состоит в том, чтобы связывать как отдельные части организма между собою, так и весь организм с внешним миром, т. е. через нервную систему, или, наконец, через посредство обеих одновременно. Чем разнообразнее специфические раздражители, чем многообразнее взаимосвязи органа, тем более выступает на передний план второй способ. Это становится особенно заметным при изучении механизма действия специфических раздражителей на различные пищеварительные железы. Лежащие в начальном отделе пищеварительного канала слюнные железы постоянно направлены на многообразные явления внешнего мира, и их деятельность обусловливается почти исключительно нервным аппаратом. Действие этого аппарата обнаруживается на них, в противоположность другим, более глубоко лежащим пищеварительным железам, совершенно исключительным образом, причем и наблюдаются те особенно сложные явлторые называются психическими. Чем глубже в желудочно-кишечном канале лежит какая-либо пищеварительная железа, тем меньше становится участие нервного аппарата в ее деятельности и тем более выступает на передний план посредничество кровяной жидкости.
I. Работа слюнных желез
1. Нормальная работа слюнных желез
Во многих отношениях слюнные железы будут всегда представлять особый физиологический объект. Так как до них легко добраться анатомическим путем, что значительно облегчает экспериментальную методику, так как они расположены попарно и их функция разнообразна, хотя и сравнительно проста, то они представляют для экспериментатора широков поле деятельности, которое не может быть достигнуто в других отделах организма; поэтому они служат и будут служить объектом изучения для многочисленных исследователей, ставящих перед собою разнообразнейшие физиологические задачи.
Тема, трактующая о нормальной работе слюнных желез, могла бы быть обработана на сравнительно-физиологической основе; однако ввиду того, что наши познания о физиологической роли слюны у различных животных весьма недостаточны, а также ввиду специального назначения этого руководства мы ограничимся лишь современными, довольно богатыми результатами, полученными главным образом на собаках, которые из всех вообще точно изученных в этом направлении животных ближе всего стоят к человеку.
У собак физиологические исследования ограничиваются обычно тремя парами слюнных желез: подъязычными, подчелюстными и околоушными; гораздо реже подвергалась исследованию пара глазничных желез.
В острых опытах, т. е. в опытах на животных, ради удобства приготовления к эсперименту тотчас же и обычно различными способами отравленных, канюли, предназначенные для собирания слюны, либо вводятся в надрезанные протоки желез, либо через рот в нормальные отверстия выводных протоков и здесь фиксируются нитками. При хронических опытах, которые ставятся на совершенно нормальных животных, лучше всего поступать следующим образом: при помощи небольшой операции естественные отверстия выводных протоков пересаживаются наружу. Для этого вырезается кусочек слизистокружающей отверстие выводного протока, и затем тщательным образом отпрепаровывается на некотором протяжении выводной проток. Затем на соответственном месте прорезается стенка ротовой полости, кусочек слизистой пересаживается наружу и здесь прикрепляется к краям раны. Таким образом проделывается пересадка выводных протоков всех четырех пар желез. Выводные протоки подчелюстных и подъязычных желез, выводные отверстия которых лежат очень близко друг к другу, пересаживаются вместе. Если желают иметь фистулу только одной из желез, то проток другой перерезают в frenulum linguae. Но так как слюна подъязычной и подчелюстной желез однородна, из первой выделяется сравнительно мало слюны и ход секреции в обеих железах параллельный, то можно с удобством собирать слюну из обеих желез одновременно. Приготовленные таким образом собаки могут в течение многих лет применяться для опытов. Для каждого отдельного опыта соответственно с данной слюнной фистулой на кожу наклеивается воронка с широкими краями; у верхушки воронки впаяны крючочки, на которые подвешиваются маленькие градуированные пробирочки.
Упомянутая методика должна считаться совершенно безупречной. Животное в течение всего времени находится в абсолютно
На подготовленных таким образом животных за последние годы многими авторами: Глинским, [65] Вульфсоном,2 [66] 2 Снарским, [67] Малуазелем,* [68] Гейманом [69] Зельгеймом,авлены 6 [70] многочисленные опыты, благодаря которым неполный прежде материал (Митчерлих, Клод Бернар, Ласэнь) частично приведен в систему, частично в значительной степени дополнен. Животным либо давалась какая-либо пища, либо им насильно вводились в рот различные отвергаемые вещества. Различные процедуры проделывались в течение определенного времени (например 1 минута), затем определялось количество выделившейся за это время слюны, весь ее сухой остаток, содержание в ней органических веществ, золы, муцина и амилазы (по ее действию), так же как ее вязкость (по времени, которое требовалось для того, чтобы определенный объем слюны вытек через определенную тонкую стеклянную трубочку). Мы приводим таблицу средних величин, заимствованную нами из сообщений двух авторов (табл. 1).
Из этой таблицы (1) ясно видно, что работа слюнных желез подвергается значительным колебаниям, смотря по количеству и качеству исходящего из ротовой полости раздражения, причем количество и качество не во всех случаях связаны друг с другом одинаково, но часто изменяются совершенно независимо друг от друга. Специальные колебания при отдельных раздражениях могут быть до известной степени систематизированы. Если животному даются съедобные вещества, то из слизистых желез изливается тем больше слюны, чем тверже и суше эти вещества. Явное исключение (и как раз для слизистых желез) представляет молоко, на которое изливается гораздо больше слюны, чем на мясо. На съедобные вещества из тех же желез вообще есливается вязкая, густая слюна с богатым содержанием плотных, специально органических веществ, с более богатым содержанием муцина и амилазы, чем в слюне, выделяемой собакой на отвергаемые вещества. В околоушной железе зависимость качества слюны от твердости и сухости вводимых в ротовую полость воществ выступает яснее. Более концентрированная слюна с более богатым содержанием органических веществ изливается из этой железы как на пищевые вещества, так и на кислоты и соду из отвергаемых веществ; на остальные отвергаемые животным вещества изливается слюна со значительно меньшим содержанием органических веществ.
Далее следует упомянуть еще следующие факты. Вода, как и физиологический раствор, не вызывает никакой слюнной секреции, все равно - влиты ли они в рот или собака их сама пьет. Если вбрасывать в рот собаки в большом количестве и даже с некоторой силой камешки, то слюна также не потечет, конечно если камешки совсем чистые и абсолютно нерастворимые.
Особый, специфический характер работы слюнных желез, в том случае когда в ротовую полость вводятся различные вещества, является, таким образом, бросающимся в глаза фактом. Какое же физиологическое значение имеют особенности этой работы в различных случаях? Совершенно точно на этот вопрос можно ответить далеко не всегда, так как для этого должны быть поставлены специальные опыты, что в большинстве случаев еще не осуществлено. Не подлежит никакому сомнению, что прежде всего слюне приходится играть роль воды. А это нужно тогда, когда животное принимает в ротовую полость твердую, сухую пищу; вода слюны, растворяя все растворимое, облегчает при помощи специальных, так сказать, химических (вкусовых) нервов распознавание химического состава пищи, содействует механической обработке пищи и устраняет те физические свойства, которые являются неподходящими или даже вредными для дальнейшего продвижения пищи по желудочно-кишечному каналу. Что это действительно так, доказывает старый опыт Клода Бернара, который наблюдал, как лошадь, которой не попадала в рот только околоушная слюна, лишь с большим трудом глотела сухую пищу (овес, сено). Таким образом ясно, сколь целесообразным является для пищеварения следующее более или менее общее условие: чем суше и тверже пища, тем больше слюна изливается на нее из всех слюнных желез. Вышеупомянутое исключение из этого правила, относящееся к молоку, находит удовлетворительное объяснение в том, что (согласно Биллару и Дьелафе [71] и Борисову 2 [72] разбавленное слизистой слюною молоко дает рыхлый, неплотный сверток, что значительно облегчает его дальнейшую обработку желудочным соком. Что это толкование соответствует действительному положению вещей, до известной степени явствует из того, чо-первых, именно на молоко изливается очень концентрированная слюна, отличаюшаяся очень богатым содержанием органических веществ, и что, во-вторых, на молоко изливается много слюны, главным образом из слизистых слюнных желез, так что только в этом случае обычное количественное соотношение между слизистой слюной и околоушной слюной значительно нарушается (ср. табл. 1). Слизь же служит главным образом для смазывания, так сказать, всего того, что из ротовой полости должно поступать дальше; доказательством этого служит то, что все съедобные вещества вызывают из слизистых слюнных желез богатую муцином, сильна слизистую слюну.
Затем, как каждый знает из собственного опыта, слюна часто служит, как и вода, для разведения слишком концентрированных растворов из попадающих в рот веществ, а также для отмывания вредоносных или тошнотворных веществ из ротовой полости. С этим вполне согласуется тот факт, что на отвергаемые животным вещества из слизистых слюнных желез всегда изливается лишь жидкая слюна; ведь, слизь была бы в этих случаях совершенно не нужна. Из различных отвергаемых животным химических веществ некоторые требуют, вследствие своего особенно сильного химического действия, совершенно особых мероприятий; эти меры, очевидно, принимаются околоушной железой, которая выделяет на кислоту и на щелочи, в противоположность всем другим сильно раздражающим веществам, слюну, очень богатую белком; этим до некоторой степени уменьшается разрушающее действие этих веществ на слизистую рта. Что всеми приведенными мерами вредное влияние некоторых веществ действительно нейтрализуется, может быть доказано следующими фактами. Можно много раз и большими порциями вливать собаке в рот 0.5% раствор соляной кислоты, не наблюдая при этом даже малейшего повреждения слизистой рта; если же окунуть язык собаки на несколько минут в чашку, наполненную подобным раствором, то поверхностный слой эпителия сойдет, совсем как при обваривании горячей жидкостью.