Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 2. Часть 2
Шрифт:
Итак, мы имеем дело с разнообразными периферическими концевыми аппаратами, которые со своей стороны образуют составную часть простого рефлекторного аппарата, управляющего деятельностью слюнных желез. Открытие специфического рефлекса, т. е. возбуждение железы определенными раздражителями к определенной деятельности, находится в тесной связи с этими концевыми аппаратами. Нормальная деятельность слюнных желез представляет ряд таких специфических рефлексов. Мы приводим здесь пример из сообщения Зельгейма, [150] не оставляющий никакого сомнения относительно этого вопроса. Если вливать в рот нормальной собаке с хронической слюнной фистулой кислоту или едкую щелочь, то из gi. parotis изливается много слюны, содержащей вдвое больше органических веществ, чем неорганических. После перерезки n. lingualis и n. glossopharyngaeus, т. е. после устранения специфической химической раздражимости ротовой полости, рефлекс, вызванный кислотой и едкой щелочью, резко изменяется: ответ на эти раздражения уже более не специфичен, эти вещества становятся теперь в более общую химическую категорию, наряду с другими отвергаемыми животными веществами, как, например, поваренная соль. Теперь на них изливается столько же или почти столько же слюны, но ее состав совсем иной: количество
Ввиду важности этого результата мы приводим здесь таблицу, изображающую такой опыт (табл. 10).
Подобное же исследование всего механизма действия других раздражителей (а именно съедобных веществ), которое поставило себе задачей решить, какие элементарные свойства данного объекта оказывают влияние и на какой периферический концевой аппарат они падают, представляет одну из ближайших задач научного исследования. Эта задача никак не может быть отнесена к легким. В острых опытах с отравлениями и свежими повреждениями центральной нервной системы приходится бороться с побочными влияниями этих грубых вмешательств, и едва ли возможно признать, что их можно полностью устранить.
В хронических опытах, поставленных на нормальных животных, сложнонервные, психические отношения выявляются в полной мере. Очевидно, придетстараться раздобывать животных, совершенно оправившихся после удаления верхних отделов центральной нервной системы.
Указывалось на рефлекторное раздражение слюнных желез с желудка, но более точные исследования последних из вышеупомянутых авторов не смогли подтвердить этих данных. Очень распространен взгляд, что слюнная секреция возбуждается рефлекторно со слизистой носа, через посредство обонятельного нерва. Снарскому [151] в его опытах на кураризованных животных удавалось вызывать слюнную секрецию с носа только местно сильно раздражающими газами и парами, например аммиаком, горчичным маслом и т. п. Кроме того, этот рефлекс наблюдался лишь при неповрежденном n. trigeminus; после его перерезки никакие запахи и газы не могли больше вызвать секрецию.
5. Центральные отделы нервного аппарата
На вопрос: где и как периферические концевые аппараты и принадлежащие к ним центростремительные нервы вступают в связь с центробежными нервами, должна ответить физиология последнего и сложнейшего отдела нервного аппарата, соответственных конструкций центральной нервной системы, которые обычно обозначаются как центры.
Данные Клода Бернара [152] 2 о том, что после перерезки n. lingualis выше отходящей от него chorda может быть вызвано рефлекторное слюноотделение с ротовой полости, через посредство периферического нервного ганглия (ganglion submaxillare), не были подтверждены позднейшими исследователями. Тот же факт, что при раздражении центрального конца n. lingualis, перерезанного еще раз ниже отхождения хорды, выделяется слюна, толкуется многими авторами, и не без основания, в другом смысле (Шифф, [153] Ленгли и Андерсон 2). [154]
Что касается разных отделов центральной нервной системы, го определенно установлена связь с деятельностью слюнных желез для продолговатого мозга. Повреждение (укол) определенных участков дна четвертого желудочка вызывает слюноотделение как обеих подчелюстных желез, так и из околоушной железы соответственной стороны (Клод Бернар, 3 [155] Леб 4 [156] +). Раздражение продолговатого мозга проводится к слюнным железам как при посредстве chorda tympani, так и при посредстве n. sympathicus (Грюцнер и Шляповский [157] 3). Соответственно с этим у животного, у которого большие полушария отделены от medulla oblongata, можно вызвать раздражением ротовой полости не только очень обильное, но и очень различной интенсивности слюноотделение, смотря по локализации и характеру раздражителя. Эти отделы нервного аппарата слюнных желез возбуждаются и при асфиксии.
Что касается влияния на слюнную секрецию коры больших полушарий, то здесь данные авторов противоречивы и недостаточно обоснованы. Бошефонтэн, который вместе с Лепиным пер- 6 [158] вый указал на то, что возбуждение двигательного отдела мозговой коры вызывает слюноотделение, пришел на основании дальнейших опытов к заключению, 1 [159] что в этом случае дело идет не о корковом центре слюнных желез, но о рефлекторном процессе. этому мнению примыкают и другие авторы. Бехтерев и Миславский, [160] 2 наоборот, думают, что они нашли настоящий корковый центр в gyrus suprasylviaticus и в непосредственно под ним лежащей извилине. Но и этот факт лаборатория Эккарда рассматривает как попутные явления слюногонного действия кураре и сокращения лицевой мускулатуры (Эккард, [161] Флек 4). [162] Однако Бехтерев со своими учениками (Бари [163] твердо держится своего первоначального открытия, экспериментально опровергает возражение Эккарда и приводит опыты на новорожденных собаках, у которых до известного возраста нельзя добиться никакой слюнной секреции упомянутой корковой области, хотя лицевая мускулатура сокращается при раздражении мозговой коры и некоторые периферические аппараты слюнной секреции (chorda, n. lingualis) действуют уже совершенно отчетливо (Бергер [164] 6).
Физиология корковых отделов нервного аппарата слюнных желез может, однако, изучаться и в ином направлении. Едва ли требуется доказывать, что оба описанных выше при работе слюнных желез психических явления не могут быть оставлены без внимания физиологией, коль скоро они представляют неотъемлемую часть жизненной функции соответственных органов. Единственный вопрос может состоять лишь
Психические явления, разыгрывающиеся на слюнных железах, рассматриваются здесь, и с правом, как рефлекторные, так как они никогда не проявляются без заметных внешних раздражений, действующих на какой-либо из органов чувств: глаз, ухо и т. д. Разница между этими рефлексами и издавна изучаемыми рефлексами, действующими с ротовой полости через посредство продолговатого мозга, состоит в том, что они - условные, постоянно то появляются, то вновь исчезают. Рефлексы второго рода очень простые; они наблюдаются постоянно, когда в рот попадает какое-нибудь определенное вещество; они принадлежат к безусловным рефлексам. Рефлексы первого рода зависят от очень многих условий; тем не менее эти условия могут быть легко изучены и систематизированы и позволяют надеяться, что со временем мы овладеем и этими явлениями с той же точностью и в том же объеме, как и любыми другими физиологическими явлениями. Каждый условный рефлекс, т. e. оказываемое с некоторого расстояния действие пищевых или других веществ, раздражающих слюнные железы с ротовой полости, теряет при частом повторении то скорее, то медленнее свою силу. Быстрота, с которой при частом повторении исчезает условный рефлекс, совершенно ясно зависит от длины промежутка времени, протекшего между двумя повторными раздражениями: чем короче этот промежуток, тем быстрее угасает рефлекс. Выпадение одного условного рефлекса не исключает сохранения другого условного рефлекса. Если при повторении опыта хлеб перестает действовать на расстоянии, то кислота действует так же, как если бы опыт был начат с нее. Каждый исчезнувший рефлекс может быть восстановлен сам по себе лишь после значительного промежутка времени, не меньше чем два часа. Но специально для этого созданными условиями восстановление рефлекса может быть достигнуто в любое время. У всех этих условий имеется общее свойство: все они вызывают слюнную секрецию. Если ввести животному в рот какие-либо съедобные или отвергаемые им вещества и вызвать этим слюноотделение, то угасший условный рефлекс снова появится. Подобным восстанавливающим агентом может служить и другой условный рефлекс, если он вызывает слюноотделение. Вообще восстановление рефлекса тем вернее и полнее, чем значительнее слюногонный эффект принятых для этого мер. Наряду с этим все остальные раздражители, безразлично как бы сильны и разнообразны они ни были и как бы сильно они ни привлекали к себе внимание собаки, остаются без влияния на восстановление рефлексов.
С другой стороны, условный рефлекс может быть различными мерами заторможен. Если собака пришла в сильное возбуждение, которое может быть вызвано очень сильными или чрезвычайными раздражениями глаза или уха (дрожание всем телом) или тем, что животное с жадностью стремится к видимой им пище, а именно, когда оно видит, как едят ей подобные, то условный рефлекс теряет в своей величине и вступает опять в силу лишь тогда, когда пройдет возбуждение животного.
В упомянутом направлении предмет может быть исследован все дальше и дальше. Имеющиеся в нашем распоряжении факты позволяют нам уже теперь выдвинуть некоторые физиологические гипотезы о механизме условных рефлексов. Условные рефлексы стоят в теснейшей связи с безусловными; первые могут сохраняться только благодаря последним. Если определенные внешние раздражители действуют одновременно с каким-либо безусловным рефлексом, то образуются условные рефлексы. Но коль скоро это совпадение надолго устранено, они опять исчезают. Можно любое внешнее явление сделать условным слюнным рефлексом, если его часто повторять одновременно с безусловным слюнным рефлексом. Все это дает право предположить, что постоянно падающие на поверхность тела и на специальные ee участки (органы чувств) слабые раздражители, достигнув полушарий большого мозга, из всех возможных отсюда к центрам продолговатого мозга путей избирают те, которые в данный момент сильно возбуждены, т. е. что нервные пути к центрам, находящимся под влиянием сильного раздражителя, в данном случае легче всего проходимы. Упомянутые выше тормозящие влияния можно себе представить так, что в этом случае другие сильно раздраженные центры отвлекают раздражение от слюнного центра.
Рассматриваемые с развиваемой здесь точки зрения, изучаемые и оцененные упомянутым образом психические явления должны лишиться своего прежнего обозначения и могут быть просто обозначаемы как «сложнонервные»; тогда можно рассматривать их функцию как относящуюся к физиологии высших отделов центральной нервной системы, коры больших полушарий, так же как безусловные рефлексы являются функцией продолговатого мозга. Что условные рефлексы фактически находятся в связи с полушариями, видно из того, что они исчезают, когда эти последние удалены. На основании сказанного едва ли можно ожидать, чтобы при раздражении поверхности полушарий можно было найти ограниченный участок, с которого возбуждалось бы слюноотделение. Раздражение, исходящее из полушарий, может исходить из многих чувствительных центров и избирать очень различные пути. Можно предположить, что для анализа новых явлений разнообразные разрезы и разрушения полушарий могут быть более пригодны, чем их раздражение. Ознакомившись со всей системой классифицированных определенным образом условных рефлексов, мы должны систематически расчленить и разрушить большие полушария и только тогда, сравнивая нарушения в системе условных рефлексов с повреждениями полушарий, мы можем приблизиться к более глубокому Физиологическому познанию одной из сложнейших конструкций нервной системы. Поиски на поверхности полушарий участков, с которых можно воздействовать на тот или другой орган, едва ли представляют естественно-научное разрешение вопроса о психическом возбуждении этих органов, ибо здесь противопоставляются совершенно разнородные вещи и не дается никаких точек опоры для дальнейших аналитических исследований.