Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 2. Часть 2
Шрифт:
Симпатический нерв оказывает на кровеносные сосуды железы суживающее действие, которое при сильных раздражениях может совершенно приостановить кровообращение в железе.
Возбуждение n. sympathicus, как и раздражение хорды, усиливает ток лимфы в железе (Бейнбридж 2). [120]
Симпатические нервные волокна прерываются в верхнем шейном ганглии нервными клетками. Если перерезать n. sympathicus на шее, то через 3-4 дня его верхний конец утрачивает свою раздражимость; при возбуждении нерва по ту сторону ганглия его действие опять ясно выступает. Но после экстирпации верхнего шейного ганглия симпатический нерв торяет раздражимость на всем протяжении (Лэнгли [121]
Перерезка n. sympathicus не влечет за собою ни паралитической секреции, ни атрофии железы, но ведот скорее к гипертрофии последней (Брэдфорд +). [122]
Взаимное действие обоих секреторных нервов проявляется во многом.
Введенное между двумя возбуждениями chorda tympani электрическое раздражение n. sympathicus в значительной мере уменьшает содержание органических веществ при втором раздражении, а также и наоборот (Гейденгайн [123] ).
Если раздражать слабым электрическим током оба нерва одновременно, то выделившееся при этом количество слюны соответствует примерно сумме тех количеств слюны, которые выделяются при возбуждении обоих нервов отдельно. При сильном одновременном электрическом раздражении отделяется меньше слюны, чем при возбуждении одной chorda; n. sympathicus оказывает на хордальную секрецию тормозящее действие (Лэнгли [124] 2).
Наоборот, предшествующее возбуждение хорды в значительной мере усиливает секреторное действие следующего за ним возбуждения n. sympathicus. Это усиливающее действие хорды сохраняется спустя несколько минут после того, как прекращается хордальная секреция. После атропинизации животного хорда утрачивает это свое действие (Лэнгли [125] 3) предшествующего раздражения хорды, при зажатом выводном протоке железы. следующее за этим возбуждение n. sympathicus ведет сначала к явному увеличению объема железы, которое позднее уступает место уменьшению последнего вследствие наступающего сужения сосудов (Бэнч 1). [127] ное слюноотделение (Овсяницкий 2), которое парализуется
Если вырезать у собаки подчелюстную железу и затем пропустить через нее ток крови, го начинается оживленное спонтанатропином (Мэтьюс [126] нервов и n. sympathicus к осталь
Отношения черепномозговых поскольку они были исследованы, с только что описанными, так что об этом ничего особого эта железа, с одной стороны, креции. Но длительное его возно точно. Обычно раздражение ным слюнным железам сходны, сообщать не приходится. Здесь следует привести лишь некоторые результаты произведенных на gl. parotis исследований, ибо представляет нечто особенное, а, с другой стороны, в некоторых отношениях исследована особенэлектрическим током n. sympathicus не вызывает никакой себуждение вызывает значительные изменения в микроскопической картине железы. В согласии с этим одновременное (или предшествующее) возбуждение симпатического нерва и черепномозгового нерва ведет к резкому повышению процентного содержанианических веществ в слюне по сравнению с тем, которое наблюдалось при возбуждении одного лишь черепномозгового нерва (Гейденгайн [128] ). Табл. 8 изображает опыт этого автора.
Прекращение кровообращения посредством перевязки кровеносного сосуда не ведет к повышенному содержанию органических веществ, что ясно видно из табл. 9, изображающей опыт того же автора.
С другой стороны, было показано (Лэнгли [129] 2), что и раздражение n. sympathicus у собаки, если ему незадолго перед тем предшествовало раздражение n. Jacobsonii, каждый раз вызывает слюноотделение из gl. parotis, как это наблюдалось и на подчелюстной железе.
Как же теперь истолковать весь переданный здесь в главных чертах опытный материал, касающийся нервов, влияющих на слюнную секрецию? Если принять во внимание все, что недавно или в настоящее время высказано об этом в физиологической литературе, то здесь можно найти очень различные высказывания: с одной стороны, секреторные нервы, т. е. такие, которые непосредственно действуют на железистые клетки, совсем отрицаются и признаются только сосудистые нервы и нервы, влияющие на контрактильные элементы железы (правда, это мнение высказано лишь единично, например Мэтьюсом [130] с другой же стороны, кроме сосудистых нервов, признаются три рода нервных волокон, непосредственно действующих на слюнные железы, а именно: 1) волокна, которые обусловливают выделение жидкости, несущей с собою неорганические вещества (секреторные волокна); 2) волокна, обусловливающие накопление органических веществ в слюне (трофические волокна), и 3) волокна, которые, с одной стороны, вызывают восстановление железы после ее функционального разрушения, а с другой стороны, тормозят секрецию (анаболические, тормозящие волокна).
Что вообще говорит за то, что существуют особые, отличные от сосудистых нервов, секреторные нервы?
Прежде всего нет никакого теоретического основания для того, чтобы представлять себе нервный аппарат желез особенно простым. Раз мышечная ткань находится под действием специальных, независимых от сосудистых нервов, моторных нервов, почему бы и для железистой ткани не могли бы существовать те же отношения? Отношения слюнных желез, например, к организму и к внешнему миру, как было показано в начале этой главы, во всяком случае не проще, чем те же отношения мышечной ткани. Во-вторых, мы теперь имеем в своем распоряжении точные гистологические данные, доказывающие непосредственную и к тому же многообразную связь нервных волокон с железистыми клетками. В-третьих, в настоящее время констатирован целый ряд случаев, где процессы кровообращения и слюноотделения либо совершенно, либо в значительной мере расходятся. Раздражение chorda tympani на отрезанной собачьей голове вызывает ясную, длящуюся некоторое время слюнную секрецию. Перерезка n. sympathicus, правда, возбуждает кровообращение в железах, не вызывая, однако, ни малейшего слюноотделения, тогда как слабое раздражение chorda tympani, лишь незначительно возбуждающее кровообращение, тотчас же пускает в ход слюнную секрецию.
Мэтьюс сомневается в доказательности этого случая несовпадения обеих функций. Спонтанная секреция, наступающая после полного прекращения и последующего за ним восстановления кровообращения, парализуется атропином. Так как остановка кровообращения может длиться от 15 до 30 минут, то Мэтьюс считает себя вправе утверждать, что здесь не может быть речи о нервных элементах и что парализующее действие атропина относится, таким образом, к самой секреторной клетке. Однако допущение полного отмирания всех нервных элементов (нервных волокон, нервных клеток и нервных окончаний) совершенно произвольно и никоим образом не доказано. Как бы ни была желательна и похвальна постоянная критика ходячих физиологических воззрений, как ни тщательно подобрано и заманчиво множество доказательств, выставленных Мэтьюсом в его работе против учения об особых секреторных нервах велез, все же эта работа, как нам кажется, вряд ли может заставить усомниться в правильности этой гипотезы. При сложности физиологического материала можно многое оспаривать или допускать, просто сопоставляя факто из совершенно различных групп явлений. Пользуясь этим же методом, однако с большим правом, ибо дело идет о том же животном и той же области пищеварительных желез, можно указать на факты из физиологии поджелудочной железы. Атропин парализует секреторное действие как n. vagus, так и n. sympathicus на pancreas и в то же время абсолютно не влияет на секреторное действие кислоты с кишечника на ту же железу. Стало быть, атропин парализует фактически какие-то части нервного аппарата, но не самое секретирующую клетку.
Казалось бы, что лучшим доказательством наличия сосудистых волокон различных секреторных нервов мог бы служить факт секреторного действия n. sympathicus; в этом нерве эта функция спарена с сосудосуживающей, что не позволяет рассматривать секреторную работу железы как результат усиленного кровообращения. Особые свойства симпатической слюнной секреции, которая, как известно, очень скудна и останавливается уже обычно во время раздражения, дали повод некоторым физиологам рассматривать n. sympathicus, так сказать, как механический секреторный нерв и толковать его секреторное действие таким образом, что при его раздражении слюна, уже продуцированная без участия этого нерва, выдавливается из железы. Что это не так, что, напротив того, n. sympathicus является настоящим секреторным нервом, выявляется двумя вышеприведенными фактами: долго длящейся (в течение нескольких часов) неудержимой секрецией, которую Гейденгайн получил при раздражении n. sympathicus, и изменением химического состава слюны в течение долго длящегося раздражения n. sympathicus и при включении симпатической секреции между двумя раздражениями chorda tympani. Ясно, что здесь дело идет о самостоятельной секреторной работе, а не о выдавливании старого материала. В том же смысле нужно толковать вышеупомянутые факты (увеличение объема железы при раздражении n. sympathicus и одновременной перевязке выводного протока и усиление тока лимфы при раздражении обоих железистых нервов).
Очень занимал физиологов другой вопрос: что обусловливает разницу в составе слюны, выделенной собакий из одной и той же подчелюстной железы при раздражении chorda tympani и n. sympathicus? Гейденгайн [131] держится взгляда, что все факты, относящиеся к действию нервов на железу, могут быть проще всего объяснены, если признать наличие двух родов секреторных волокон: обусловливающих ток жидкости секреторных волокон и обусловливающих переход органических веществ железы в растворенное состояние трофических волокон. Согласно этому взгляду, в chorda tympani количественный перевес на стороне секреторных волокон, а в n. sympathicus - на стороне трофических; это полностью объясняет разницу в количестве и составе слюны при раздражении того или другого нерва. Это предположение объясняетакже без всякой натяжки случаи отсутствия параллельности между количеством слюны и содержанием солей, с одной стороны, и содержанием органических веществ, с другой стороны, при различных условиях раздражения одного и того же нерва. Особенно ярким был в этом отношении факт, что раздражение n. sympathicus у собаки, которое обычно никогда не дает повода к слюнной секреции из gl. parotis, тем не менее обусловливает значительные изменения в микроскопической картине покоящейся железы и ведет к значительному содержанию органических веществ в слюне, выделенной при следующем затем возбуждении церебрального нерва.
Если раздражать оба нерва одновременно, то выделяется много слюны с высоким содержанием органических веществ.
В духе гейденгайновской гипотезы следует также рассматривать электрические явления в железах. Оба различных процесса сопровождаются двумя идущими в противоположном направлении токами. Один из них соответствует секреции жидкости, другой - выделению органических веществ; один из них совпадает по времени с функцией секреторного нерва, другой - с функцией трофического нерва.
Другое объяснение разницы в действии обоих нервов на железу могло бы состоять лишь в следующим: именно, можно было бы предположить, не зависит ли она от различных комбинаций секреторных волокон с вазомоторными, в хорде - с сосудорасширяющими, в п. sympathicus - с сосудосуживающими волокнами. Это означает, что один раз деятельность железы возбуждается в условиях кровенаполнения, в другой раз - в условиях недостаточного кровообращения. Количество слюны во всяком случае могло бы в известной мере зависеть от этого условия. Как же обстоит дело с химическим составом слюны? Поставленные непосредственно в этом направлении спыты дали, как мы видели выше, повод Гейденгайну отбросить это второе толкование как не соответствующее действительной сущности дела. В подчелюстной железе, так же как в gl. parotis, раздражение черепных нервов одновременно с полным зажатием кровеносных сосудов железы нисколько не повышает содержания органических веществ в слюне по сравнению с возбуждением тех же желез при нормальном кровообращении. В том же смысле свидетельствует тот факт (Ленгли), что у кошек, у которых сосудистые волокна в железистых нервах распределены точь-в-точь так же, как у собаки, при возбуждении n. sympathicus все-таки выделяется менее концентрированная слюна, чем при возбуждении хорды.