Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 2. Часть 2

Павлов Иван Петрович

Гипотеза Гейденгайна о двух сортах секреторных волокон может быть, таким образом, принята за основу. Но то обстоятельство, что физиологические явления так сложны, постоянно побуждает нас к особенной осторожности в наших заключениях. Бесконечное варьирование опытов, насколько вообще хватает человеческого остроумия, - вот главное правило физиологической работы. И придуманные Ленгли варианты, очевидно, еще раз подтверждают это правило. Во-первых, оказалось, что при слабом отравлении атропином и сильном раздражении хорды не наблюдается даже и следа несовпадения обоих особых действий на железу (повышения процентного содержания органических веществ при одновременном уменьшении количества слюны), что, однако, можно было ожидать, так как у собаки атропин не парализует симпатическую секрецию. А во-вторых, -то самое главное, при возбуждении железы пилокарпином и одновременном кровопускании имеет место резкое повышение процентного содержания органических веществ по сравнению со слюной, выделенной после отравления пилокарпином, но без кровопускания (Ленгли, Флетчер). Этот результат опыта делает то, что для начала гейденгайновское мнение все еще остается гипотезой и что во всяком случае надо считаться с обеими возможностями: может быть, на самом деле существуют два выдвинутых Гейденгайном сорта железистых волокон, а может быть, существует лишь один сорт таких волокон, которые вместе с двумя разными вазомоторными нервами действуют иначе. Новая обработка этого вопроса крайне желательна.

Слюноотделение, имеющее место при нормальном раздражении, как оно представлено на табл. 1, может быть истолковано с точки зрения обеих гипотез. Мы зачастую видим там одну и ту же быстроту секреции при очень различном содержании органических

веществ, причем это может быть как угодно часто повторено в одном и том же опыте. Можно принять для случая, где имеется секреция более концентрированной слюны, одновременное сильное раздражение секреторных и трофических волокон Гейденгайна, а для случая, где имеется секреция жидкой слюны, сильное раздражение секреторных и слабое раздражение трофических волокон. Но можно также истолковать эти данные как результат различно сильного раздражения железистого нерва, с одной стороны, и сосудистых нервов - с другой; для секреции концентрированной слюны потребовалась бы тогда комбинация сильного раздражения железистых нервов и слабого раздражения сосудосуживающих нервов, для секреции же жидкой слюны - комбинация слабого раздражения железистого нерва и сильного раздражения сосудорасширяющих нервов. Но тот факт, что секреция может иметь место с одинаковой быстротой, говорит скорее за гейденгайновскую гипотезу, чем за другую; однако Малуазель ^[132] показал, что при перерезке n. sympathicus и при действии съедобных веществ слюна остается концентрированной даже больше, чем до перерезки нерва. Дальнейшим материалом для разрешения того же вопроса могут служить следующие установленные Малуазелем факты: при отравлении атропином собаки со слюнной фистулой как на пищевые вещества (мясо), так и на отвергаемые вещества (соль) изливается несколько капель густой слюны и в последнее случае в меньшем количестве, чем в первом, хотя в нормальных условиях дело обстоит как раз наоборот. Те же явления наблюдаются на собаке с регенерирующей после перерезки хордой.

Вопрос о центробежных железистых нервах не ограничивается, однако, вышеупомянутыми пунктами. Некоторые факты заставили предположить наличие особых волокон, тормозящих деятельность желез. Чермак 2 ^[133] 2 первый высказался за наличие таких волокон в n. sympathicus, а именно по той причине, что одновременное или предшествующее сильное раздражение n. sympathicus либо значительно ослабляет, либо совершенно прекращает секреторное действие хорды. Более поздние авторы, правда, признали только что упомянутый факт, но объясняли его или косвенным действием n. sympathicus, или тем, что концентрированная, вязкая симпатическая слюна затруднена в своем продвижении по узким выводным протокам (Эккард ^[134] или параличом сецернирующих клеток вследствие недостатка кислорода (Тейденгайн 2 ^[135] 2), или, наконец, вообще уменьшением кровенаполнения железы (Ленгли 3 ^[136] 9). Так как при слабом раздражении обоих нервов наблюдается даже суммирование их секреторных эффектов и, кроме того, при угнетении кровообращения, вследствие сужения просвета сосудов, также наблюдается уменьшение секреторного действия хорды, то в этом пункте не кроется никакого основания для признания наличия тормозящих волоков. Однако стали известны другие факты, говорящие за это предположение. Брэдфорд ^[137] 4 указал на то, что у кошки раздражение n. sympathicus влечет за собою секрецию жидкой слюны, но что перерезка этого нерва не ведет к атрофии этой железы, как перерезка хорды. Стоя на точке зрения гейденгайновского учения, которое гласит, что существуют секреторные волокна двух родов и что вследствие этого в n. sympathicus кошки имеются в достаточном количестве как секреторные, так и трофические волокна, Брэдфорд думал, что можно объяснить разницу результатов перерезки обоих нервов в отношении к последующему состоянию железы тем, что он допустил наличие в хорде особых, третьего рода волокон - анаболических, волокон, обусловливающих восстановление секреторных клеток после их функционального разрушения. Эти же волокна должны, по его мнению, действовать тормозящим образом на секрецию, так как этот процесс является, ведь, противоположным восстановительному процессу. В соответствии с этим он, естественно, рассматривает паралитическую секрецию как результат перерезки этих волокон. Что касается первого предположения, то оно не может претендовать на достаточную доказательность, а именно, во-первых, потому, что оно построено на геиденгайновской гипотезе о двух сортах секреторных волокон, которая еще сама должна быть сначала доказана, и, во-вторых, потому, что упомянутая разница результатов перерезки нервов гораздо проще может быть объяснена таким образом, что после перерезки хорды железа перестает работать; рефлекс на секрецию через оставшийся n. sympathicus не наблюдался до сих пор ни у собаки, ни у кошки (Гейденгайн 1, ^[138] Павлов 2). 2 ^[139] Но бездеятельность железы должна естественно вести к ее атрофии. Что касается второго предположения Брэдфорда, 3 ^[140] то оно заслуживает большего внимания, так как затрагивает вопрос о причинах паралитической секреции. Из всех объяснений этой секреции фактическому положению дела более всего соответствует предположение, что она обусловливается возбуждением местного нервного механизма, исходящим из периферических нервных клеток (Лэнгли ^[141] *). Если это так, то до известной степени кажется вероятным, что при нормальных отношениях это раздражение тормозится из центральной нервной системы через посредство специального нерва. В том же смысле Овсяницкий ^[142] истолковывает тот факт, что вырезанная железа при возобновлении кровообращения после временного его прекращения начинает спонтанно секретировать.

Стало быть, из всего нервного аппарата слюнных желез физиология выделила, хотя далеко не достаточно проанализировала, простейшую часть этого аппарата, крейнее его звено, которое непосредственно касается железы и которое при искусственном раздражении в различных условиях вызывает все колебания в функции желез, которые могут наблюдаться при их нормальной деятельности.

3. Центростремительные нервы слюнных желез

Дальнейшую, сравнительно простую часть аппарата представляют имеющиеся в наличии в большом числе центростремительные нервы. Раздражение центральных окончаний как n. lingualis, так и n. glossopharyngaeus вызывает обильную слюнную секрецию. Тот же результат может быть, однако, достигнут возбуждением множества других центростремительных нервов, так, например: vagus, splanchnicus, auricularis, ulnaris, cruralis, ischiadicus и т. д. (Клод Бернар, ^[143] Овсянников и Читьев,2 2 ^[144] Бафф ^[145] и др.). Результат этих возбуждений часто односторонний, т. е. слюна изливается только с той стороны, на которой находится раздраженный нерв. Рефлексы разыгрываются лишь при сохраненной chorda tympani; через посредство n. sympathicus обычно не может быть получено никакой рефлекторной секреции.

Отличные и в известном отношении совершенно выдающиеся результаты достигнуты Острогорским ^[146] (в нашей лаборатории). Ввиду своеобразности установленного Острогорским факта, а такие ввиду того, что он в физиологической литературе совершенно не известен, мы позволяем себе подробное остановиться на опытах этого автора. Изучая рефлексы на слюнную секрецию после перерезки chorda tympani (именно на кошках, реже на собаках), Острогорский нашел, что после отравления пилокарпином, в фазе угасающей секреции, посредством возбуждения различных чувствительных нервов каждый раз вызывается заметное усиление секреции. Следовало бы предположить, что тут-то и обнаружился рефлекс на п. sympathicus. Повторение этого опыта, - причем хорда перерезалась и животное отравлялось не пилокарпином, а стрихнином, или если ток слюны поддерживался ритмическими раздражениями хорды, - показало, что результат не зависел ни от повышенной раздражимости центрального секреторного аппарата, ни ог повышенной раздражимости секретирующих клеток и даже не стоял в связи с самим током жидкости. Особо поставленные опыты показали, что этот результат не зависел и от каких-либо изменений кровяного давления. Сжатие аорты, которое так же повышало давление, как раздражение чувствительных нервов, не дало, однако, никакого усиления секреции; возбуждение чувствительных нервов, произведенное после

такого повышения давления, резко повышало секрецию, не повышая больше давления. Различные чувствительные нервы действовали абсолютно не параллельно на кровяное давление и на слюнную секрецию. Следует добавить, что при опытах строго проводилась полная кураризация животного. Неожиданностью в этом опыте было то, что это же явление, хотя и в более слабой степени, обнаружилось и после перерезки n. sympathicus (дважды производилась экстирпация верхнего шейного ганглия). Так как Острогорский, несмотря на все старание и внимание, не мог установить никакого побочного действия чувствительного раздражения на секрецию, то он предположил парализующее действие пилокарпина на предположительно существующие тормозящие железистые нервы и должен был допустить, что, кроме уже известных нервных путей, существуют еще другие, идущие к железам, нервные пути. То обстоятельство, что опыт легко можно повторить и что его результат настолько яркий, могло бы действительно мотивировать его повторение.

При раздражении центростремительных нервов можно добиться не только различных количеств слюны, но и различного ее состава. На подчелюстной железе Гейденгайн получил посредством раздражения n. ischiadicus не только более значительную скорость секреции, но одновременно более концентрированный состав слюны, содержавший больше органических веществ. Тот же результат мог быть достигнут и перерезанном n. sympathicus, из чего можно заключить, что вариация состава слюны может быть вызвана при посредстве одной chorda tympani. По Гейденгайну, ^[147] рефлекторное действие на состав слюны передается также через n. sympathicus. Когда раздражают n. ishiadicus и собирают слюну из обеих желез, причем перед этим с одной стороны перерезается n. sympathicus, то выделившаяся с другой стороны слюна содержит больше органических веществ. Наконец в некоторых случаях могло быть показано рефлекторное торможение слюнной секреции (Павлов ^[148] 2).

Этот представленный в основных чертах материал, конечно, во всех отношениях крайне скуден. Особенно чувствителен недостаток точных данных касательно рефлекторных отношений всех черепномозговых нервов к слюнным железам; часто противоречивы и неопределенны данные об одностороннем действии рефлекса; единичны данные о рефлекторных изменениях состава слюны. Но основное положение ясно: раздражением центростремительных нервов слюнная секреция может быть вызвана и изменена как в количественном, так и в качественном отношениях.

4. Периферические окончания центростремительных нервов

Дальнейшую, более сложную часть нервного аппарата, которая, однако, не только не обработана, но важность которой даже еще недостаточно признана и не удостоена внимания физиологов, представляют периферические окончания центростремительных нервов. В нормальной жизни организма ими обусловливается момент деятельности слюнных желез, ее размеры и ее особый ход; они обусловливают многообразные, тончайшие, но одновременно и точные закономерные отношения слюнных желез к тем объектам внешнего мира, которые стоят в существенной связи со слюнной секрецией. Это явствует уже из того, что они первыми приходят в соприкосновение с этими объектами. Эти объекты либо влияют, либо не влияют на железу, смотря по тому вступают ли или не вступают с ними соприкосновение раздражаемые ими периферические нервные окончания. Хотя слюнные железы представляют собою исключительно удобный объект для изучения физиологии периферических окончаний центростремительных нервов, все же исследования относящихся сюда фактов приняли независимый от нашего предмета оборот и затронули существо интересующего нас вопроса лишь случайно. Мы все очень хорошо знаем, сколько свойств объектов внешнего мира мы можем узнавать через посредство ротовой полости; сюда относятся их механические, химические и другие свойства; восприятие всех этих свойств мы приписываем многочисленным нервным окончаниям, рассеянным в этой полости. Этот субъективный материал дал повод для построения в физиологии, этой объективной науке, субъективных глав физиологии органов чувств. Благодаря этому обстоятельству внимание физиолога отклонилось от естественно-научного, объективного изучения предмета связи функции периферических нервных окончаний с простейшими физиологическими процессами. Если бы мы захотели поставить совершенно обоснованный вопрос - представляют ли все эти разнообразные периферические нервные окончания ротовой полости, отличаемые нами на основании анализа субъективного материала, во всем своем объеме или только частично составную часть простейших рефлекторных аппаратов, - то мы вряд ли могли бы получить на него быстрый и определенный ответ. Слюнная реакция, естественно, нередко применялась в опытах над животными для разрешения вопросов физиологии вкуса; но при этом предполагалось, что это нервные окончания связаны с деятельностью слюнных желез через посредство высших отделов центральной нервной системы и что их отношения не являются чисто рефлекторными, разыгрывающимися в низших отделах центральной нервной системы. Эту последнюю связь необходимо было предполагать, коль скоро эксперименты производились на отравленных животных или на животных с частично разрушенной центральной нервной системой; но на эту тему существуют лишь единичные наблюдения, имевшие в виду другие цели, а не изучение периферических окончаний нашего аппарата. Попытка объяснить и исследовать на чисто физиологической основе простую рефлекторную связь всех периферических нервных окончаний ротовой полости слюнными железами была сделана в последнее время в работе Геймана. 1 ^[149]

Животным (собакам) или вырезали большие полушария, или их сильно кураризовали, так что можно было считать исключенной деятельность высших отделов нервной системы. Разницы в главных результатах при этих двух способах приготовления животных к опытам установить не удалось. Опыты ставились на четырех парах желез (трех обычно применяемых для опытов и gl. orbitalis). В этих опытах, более чем в каких-либо других, проявилась невыгода острого опыта. Очень часто подготовительные операции вели к полной недеятельноети нашего аппарата; правда, потом эта деятельность в большинстве случаев восстанавливалась, но только частично (только в некоторых железах и очень медленно). Так как дело шло о проводимости всего нервного аппарата со всеми его отдельными частями, то налицо была широкая возможность повредить ту или другую его часть в условиях острого, грубого опыта, Тем не менее, основной результат был совершенно ясный. На основании этих опытов можно почти с определенностью признать, что все различные раздражения, разыгрывающиеся во рту, воспринимаемые нами субъективно, находят также применение в деятельности обычного рефлекторного слюнного аппарата. Очень резко отличались механические раздражения от химических; одни раздражения действовали при данных условиях, другие - нет; в то же время одни раздражения действовали только на одном, другие только на другом участке ротовой полости и к тому же очень часто перекрестно. Различные формы механических раздражении часто обладали специфическими свойствами; если, например, обсыпать поверхность языка каким-либо безразличным порошком, то этим вызывается секреция одной из желез, тогда как другая не возбуждается; если же царапали язык пальцем, то результат был прямо противоположный. Столь же характерна и разница между разными химическими веществами (кислотами, щелочами, солями, горечами и т. д.); эта разница простирается как на их действие на различные железы, так и в особенности на топографию их действия и на влияние. оказываемое на это действие различными условиями, имеющими место в слизистой рта. Топографические результаты (ограничивающаяся главным образом языком химическая раздражимость, такого рода, какая бывает на горькие вещества у корня языка) и воздействие различных условий на эту раздражимостnema silvestris, кокаин и др.) свидетельствуют о совпадении результатов этих объективных исследований с результатами физиологии вкуса. Таким образом оказалось возможным объективно исследовать физиологию периферических нервных окончаний, служащих органами вкуса.

В этих далеко не совершенных опытах, конечно, могла быть передана только часть отношений, наблюдаемых у нормальных животных при соприкосновении ротовой полости с различными веществами. Что касается величины слюнной секреции из подчелюстной железы (на этих железах результат опыта самый равномерный), то химические веществозбуждают ее в той же мере, как у нормальных животных. Из пищевых веществ сухие (мясной порошок, сухарный порошок) вызывают, совершенно как в норме, значительно более сильный ток слюны, чем если их смочить. Что касается изменений в составе слюны, то результаты опытов были неудовлетворительны. Было ясно, что эта часть Функции желез сильно пострадала под влиянием условий опыта; достаточно было, например, ввести животному в продолжение опыта только чуть больше кураре, чтобы тотчас же значительно изменялось содержание органических солей в слюне.