Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 5
Шрифт:
Теперь мы ответим на вопрос, можно ли пепсиновые железы возбуждать условно, действует ли на них условный рефлекс? Действие пищи, находящейся в полости рта, мы видели, а теперь посмотрим, действует ли пища на расстоянии. Вот сейчас мимо собаки пронесем мясо, но только так, чтобы собака не коснулась мяса. Начинаем резать его на куски перед мордой собаки. Мы действуем теперь мясом на расстоянии, действуем на нос, на глаза, на уши (тут и звуки разные происходят - шлепанье мяса - и это, конечно, также действует). Берем колбасу. Стараясь усилить интенсивность возбуждения, мы взяли колбасу, которая пахнет сильнее, чем мясо. Теперь прошло уже пять минут, и через три-четыре минуты начнется выделение сока. Как бы собаку ни раздражали, раньше пяти минут сок не потечет; очевидно, и в этом есть определенный смысл. Наверно, поверхность желудка уже вся кислая, а сок еще не течет. Прошло еще три минуты, и сок начал течь.
Итак, на этой собаке вы видите,
Это есть условный рефлекс. Смотрите, сколько наливается совершенно чистого сока. Итак, мы знакомимся с отдельными моментами, в которые возбуждается деятельность пепсиновых желез, и с местом, в котором возбуждения эти берут начало.
Но пойдем дальше. Мы знаем, что пища действует на нос и глаза собаки и приводит в работу пепсиновые железы, знаем, что реакция происходит еще сильнее, когда пища соприкасается с полостью рта. Но вы понимаете, что раздражение это действует временно - кончилась пища, ушла через пищевод, и начинается другой период, период обработки пищи в желудке. Мы можем себе задать вопрос: хватит ли раздражений, которые происходят при действии пищи на расстоянии и во время нахождения пищи во рту, хватит ли их для всего дальнейшего пищеварения или нет? Конечно, нехватит, а следовательно пища, попадающая в желудок, должна возбуждать деятельность пепсиновых желез и иными путями.
Мы переходим теперь к вопросу: возбуждает ли пища эту деятельность механическим путемB прежнее время полагали, что простое механическое воздействие на слизистую оболочку желудка ведет к отделению желудочного сока. Но вы убедитесь. что это не так. Сейчас мы попытаемся вызвать работу пепсиновых желез механическим раздражением.
Мы будем раздражать слизистую оболочку желудка бородкой гусиного пера. Что это раздражение сильно действует на слизистую оболочку, видно из того, что из желудка начинает усиленно выделяться слизь. Потом будем раздражать слизистую стеклянной палочкой, и вы увидите, что никакого отделения желудочного сока не произойдет. Реакция слизистой оболочки желудка щелочная, если пепсиновые железы вовсе не работали. Вы можете поставить опыт так, что собака до этого была голодна и выделения сока у нее нет. Вы теребите слизистую оболочку желудка полчаса, час, но это никакого действия на нее не произведет, и реакция будет попрежнему щелочная. Посмотрим, как подействовало сейчас механическое раздражение. За пять минут у нас вытекло раньше 9 кубиков. Теперь же количество вытекающего сока не только уменьшилось, но истечение его даже прекратилось вовсе. Не мешает этот опыт повторить два раза, потому что упорно держится среди физиологов предрассудок, будто механическое раздражение способно вызвать отделение желудочного сока. В прежнее время не знали об условном рефлексе, не знали, что вид и запах мяса могут возбуждать деятельность пепсиновых желез, и опыт делали так: профессор теребил палочкой слизистую оболочку, а служитель тут же приготавливал для собаки мясо, еду; отделение сока под влиянием условного рефлекса принимали за результат механического раздражения.
Лекция пятнадцатая. Химические возбудители работы пепсиновых желез
На прошлой лекции мы остановились на вопросе, возбуждается ли деятельность пепсиновых желез пищевыми веществами после оставления ими полости рта. Отделение желудочного сока, вызванное актом еды, продолжается, как я уже сказал, самое большее полтора часа. На кривых же (см. рис. 6) видно, что отделение сока, когда пища попадает в желудок, продолжается гораздо дольше ------0 часов и более. Как же идет отделение сока дальше? Очевидно, имеются другие источники возбуждения пепсиновых желез, которые находятся уже не в полости рта, и наша задача сводится к тому, чтобы отыскать эти возбудители. Так как пища направляется из полости рта в желудок и остается там довольно продолжительное время, то естественно считать, что эти раздражения происходят в самом желудке. Как же пища может действовать на возбуждение деятельности пепсиновых желез? Конечно, или механическим путем, или же химически, своими составными частями. Какое же из этих предположений верно? Из того опыта, который я вам показывал вчера, когда производил механическое раздражение слизистой оболочки желудка стеклянной палочкой и бородкой гусиного пера, можно было видеть, что на механическое возбуждение возлагать особых надежд нельзя. Мы сейчас повторим этот опыт, но будем производить его более продолжительное время. А между тем поставим и другой опыт с химическим раздражением пепсиновых желез жидкостью, о которой я вам скажу после.
У этой собаки часть желудка совершенно изолирована от остального желудка так, как я вам описывал (см. рис. 5). Так вот, этой собаке, у которой целый час не было никакого отделения, у которой даже реакция стенок желудка щелочная, через зонд, минуя полость рта, вливается в желудок эта жидкость. Зонд - довольно плотная каучуковая трубка с толстыми стенками. При помощи желудочного зонда и у человека можно доставать то, что нужно, из желудка или вводить туда различные вещества. Как видите, желудочным зондом вводится в желудок жидкость, не соприкасаясь с полостью рта. Следовательно, мы ввели некоторую жидкость прямо в желудок. Теперь посмотрим, что будет дальше. До сих пор там никакого отделения желудочного сока не было, пепсиновые железы находились в покое.
Рядом, на другой собаке мы будем производить механическое раздражение. Эта собака с дырой в стенке желудка с желудочной фистулой и с перерезанным пищеводом. На ней мы поставим длительный опыт на 3/4 часа. У нее происходит сейчас условное возбуждение желез и отделение желудочного сока по условному рефлексу. Мы раз уже кормили эту собаку здесь в этой же обстановке, и теперь обстановка действует как условный раздражитель. Когда эту собаку привели сюда, ее желудок был пуст. Нужно перебить это условное отделение сока, и потому мы вольем в рот собаке кислоту. Вот видите, это для вас хороший пример того, до какой степени нужно принимать во внимание все обстоятельства и до какой степени могут сбить с толку условные рефлексы. Если не обратить на такие обстоятельства внимания и начать производить какой-либо другой опыт, то можно придти к совершенно ложным выводам. Приступаем к механическому раздражению желудка - берем наши инструменты и начинаем теребить слизистую оболочку. Пока идет еще отделение сока под влиянием условного рефлекса. Конечно, в этом отношении все должно быть принято во внимание. Например, если собаку не кормили вчера, то понятно, что пищеварительные центры будут находиться в возбужденном состоянии и очень легко может быть вызвана работа пепсиновых желез. Во всяком случае, мы будем вести опыт, принимая в расчет, что при начале его происходило выделение сока. Мы приняли меры к уничтожению прежнего выделения сока и теперь начнем механическое раздражение. Посмотрим, куда пойдет кривая отделения - вверх или вниз, будет ли количество вытекающего сока увеличиваться или уменьшаться. Мы увидим, что отделение будет уменьшаться и к концу лекции может совершенно прекратиться; может быть, даже получится щелочная реакция в желудке. Мы применим следующие механические раздражители: стеклянную палочку, которой можно производить довольно энергичное раздражение, и гусиное перо, которое хотя и раздражает слабее, но зато захватывает большую поверхность.
Итак, у нас пущено в ход два опыта: здесь, на одной собаке, мы пробуем механические раздражения, а здесь, на другой собаке, - химические. Что у нас получится - увидим в конце опыта. Теперь же я буду продолжать свое изложение.
Как мы видели, механическое раздражение сверх ожидания оказывается недействительным в отношении возбуждения работы пепсиновых желез. Сколько бы вы ни раздражали, ни теребили слизистую желудка, вы ни одной капли сока не получите. Наоборот, по мере того, как вы теребите, работа пепсиновых желез будет постепенно уменьшаться и в конце концов окончательно прекратится.
Между тем опыт с химическим раздражением даст резкий положительный результат, т. е. с введением взятого нами раствора в желудок сейчас же начнет возбуждаться деятельность пепсиновых желез. Через четверть часа приблизительно от начала вливания появится первая капля, а потом уже пойдет более интенсивное отделение. Важно то, что механическое возбуждение не обусловливает работы пепсиновых желез, химическое же раздражение, - вот та влитая нами в желудок жидкость, - является очень сильным возбудителем. Жидкость эта есть раствор либиховского экстракта. Если вы возьмете мясо и выжмите из него сок, то выпариванием из него воды и сгущением его получите либиховский экстракт. Раствор его мы, минуя полость рта, влили в желудок, значит ввели туда растворенные части мяса. Мы нашли уже один химический возбудитель. Этот возбудитель, с которым мы отчасти познакомились, действует уже не из полости рта, а в самом желудке. Он, как вы увидите, очень энергичен, так что вы получите почти такое же обильное отделение желудочного сока, как и при соприкосновении пищи с полостью рта.
В растворе либиховского экстракта, как уже сказано, находятся растворенные в воде составные части мяса. Природа их еще окончательно не выяснена, так как в экстракте слишком много составных частей, - это очень сложная смесь. Над ним много возятся и все открывают новые вещества - то одно, то другое, но так как их очень много, то мы пока не знаем даже, какие именно из этих веществ являются химическими возбудителями.
Вернемся к нашему опыту. Вот уже начинается отделение сока. Берем первую его каплю на синюю лакмусовую бумажку и получаем-на ней красное пятно. Начинают уже, следовательно, отделяться капли кислого желудочного сока.