Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 5

Павлов Иван Петрович

Возьмите простейший пример - работу вагона трамвая. Там есть механизм, пускающий в вагон электрический ток для движения трамвая, и есть тормоз для остановки трамвая. Этот принцип находит применение и в животной машине, и деятельность нервов происходит на два лада. Вот почему возникает трудность убедиться в существовании в блуждающем нерве возбудительных волокон для секреции желудочных желез. Как в работе трамвая получится путаница, если включить одновременно и электричество и тормоз, так и в случае раздражения нерва. Вы будете раздражать одновременно волокна и возбуждающие секрецию и тормозящие ее. Следовательно, если вы раздражаете нерв и не получаете отделения сока, то нельзя еще говорить, что секреторных волокон в этом нерве нет.

Лекция семнадцатая. Опыт с действием жира.
– качественный анализ желудочного сока, отделяющегося на различные вещества.
– секреторная функция блуждающего нерва.
– механизм действия химических возбудителей.
– физиология железистых клеток

Ввиду важности факта задержки сокоотделения под влиянием жира, я повторю этот опыт

в другом порядке. Мы дадим собаке, так же как и вчера, около двух фунтов мяса, и, следовательно, надо будет ожидать сильного отделения сока; когда же отделение будет идти как следует, мы вольем ей в желудок жир. Вы увидите, как резко оборвет жир сокоотделение. Значит, начинаем опыт с повторения вчерашнего. Через полчаса мы вольем жир и посмотрим, что из этого будет.

На той неделе мы с вами сравнивали общую работу пепсиновых желез при еде хлеба и мяса и видели разные результаты в том и другом случае. Вы помните, когда я описывал секреторную работу желудка, я сказал, что она отличается не только по ходу отделения сока, но и по качествам сока. Разницу хода сокоотделения вы видели, а сейчас я покажу вам разницу в составе сока при мясе и хлебе. Я должен вам сказать, что если держать желудочный сок на холоду, то он не испортится по крайней мере месяц. Вот этот сок стоял на холоду, а потому он совершенно не испорчен. Он был испытан известным вам способом Метта. Открытые трубочки, наполненные белком, были положены в порции сока, который мы получили при хлебе и примясе. Оказалось, что «хлебный» сок переварил за 10 часов 6.2 мм, а «мясной» сок - только 4.4 мм. Вот у меня здесь сок, выделившийся на хлеб и на мясо во втором час, того и другого сока взято одинаковое количество. Яже вам говорил, что хлебный сок есть наиболее концентрированный сок, следующим идет мясной, затем молочный. Особенно резко была бы заметна разница на крайностях - между соком при хлебе и при молоке. Мы вот сравниваем хлебный сок с мясным - и то ясно видна разница в переваривающих силах (отношение переваривающихся количеств белка это и есть отношение переваривающих сил). А если перейти к отношению концентрации фермента, то надо взять, как я уже говорил, квадраты этих цифр, следовательно мясной сок представляет почти в два раза меньшую концентрацию пепсина, чем хлебный (4.42 : 6.22 1 : 2). Следовательно, мы познакомились с тем фактом, что при переваривании хлеба и мяса различно не только количество, но и качество сока, а именно: на хлеб выделяется сок, более концентрированный в отношении пепсина.

Есть другой способ, правда, более грубый, но дающий возможность сразу и быстро убедиться в том, что один сок крепче другого. У меня вот хлебный и мясной соки. Я могу легко убедиться, что первый крепче второго. Для этого надо погрузить их в холодную воду, и тогда порция сока с большим количеством фермента помутнеет, а другая останется светлом. В первом случае мы, значит, имеем насыщенный раствор, который скоро сделается перенасыщенным и даст осадок. Есть еще третий прием для быстрого ориентирования в том, какой сок крепче, какой слабее. Для этого надо их вскипятить, и топда более крепкий сок даст больший осадок, хлопчатый, а другой может даже совсем не дать осадка. Значит, можно исследовать сок или путем охлаждения, или же путем кипячения. Насчет осадка дело неясно. Нет никакого сомнения, что в осадке есть и пепсин, но остается нерешенным вопрос, только ли один пепсин или же здесь, кроме пепсина, имеются и какие-либо другие вещества. Верно лишь то, что если к желудочному соку прибавить этот осадок, то 1акой сок будет переваривать быстрее прежнего, и, наоборот, в жидкости, которая лишилась осадка, переваривание пойдет медленнее. Очевидно, что пепсин в осадке есть, но только ли пепсин - это еще не решенный вопрос.

Я помещаю обе порции в холодную воду. Посмотрим, что получится. Ну вот, в одной пробирке сок уже начинает мутнеть, это хлебный сок, в нем образуется осадок. Смотрите, один сок остался светлым, а другой совершенно помутнел. Но этот способ исследования применяется лишь для грубого, спешного определения крепости сока. Здесь случай резкий - один сок мутный, другой светлый. Ну, а если оба только несколько помутнеют, то тогда трудно будет сказать, какой из них крепче. Сейчас я испробую другой подобный же простой прием - вскипячу оба сока. Если будем кипятить хлебный и мясной соки, то резкой разницы не будет, а вот если хлебный с молочным сопоставлять, то различие будет очень хорошо видно. Я нагреваю помутневший сок, и, как видите, осадок растворяется. Кипячу оба сорта сока, смотрите - выпадает белок, и сок становится снова мутным. Мясной немного помутнел, a в хлебном муть гораздо гуще, он совершенно мутный -- получилась все же резкая разница. Если мы поставим обе пробирки и дадим соку отстояться, то получится разной величины осадок. Вы видите, что существуют различные способы, по которым можно определить, какой сок крепче, какой слабее в отношении переваривающей силы. Первый - более тонкий способ, последние два - грубые.

На этой собаке мы поставим еще опыт. вам скажу сначала, что будем делать, а потом скажу, какой получится результат. Это та собака, которой вчера в пилорическую часть желудка влили мыло и у которой получили сильное отделение сока. У нее изолирована пилорическая часть желудка, куда Мы можем вводить все, что угодно, и, кроме того, у нее имеется фистула в фундальной части. Сегодня мы сделаем опыт так. Сначала введем в кровь этой собаки яд атропин, а когда нужное отравление разовьется, вольем в пилорическую часть раствор мыла и посмотрим, как он подействует.

Теперь я возвращаюсь к систематическому изложению. Мы остановились в прошлый раз на том, каким образом при еде пищи действуют раздражители на желудочные железы. Говоря об иннервации желудочных желез, я сказал, что самый убедительный опыт - это перерезка блуждающего нерва на шее; оказывается, что после этой операции никогда уже

при мнимом кормлении нельзя получить ни одной капли желудочного сока. Этим доказано, что в блуждающем нерве имеются секреторные волокна для желудочных желез. Следовательно, перерезка решила этот вопрос совершенно ясно и определенно. Естественно, что к этому опыту надо было прибавить опыт с раздражением нерва. Такой опыт, как я вам уже рассказывал, и был проделан, но раньше он давал всегда резко отрицательный результат, и потому было даже высказано предположение, что никаких секреторных нервов у желудка нет. Но это оказалось ошибкой. В блуждающем нерве есть волокна различного рода: одни - действующие возбуждающим образом, другие - задерживающим. В этом и оказалась трудность исследования. Когда приступили к этому опыту, уже твердо зная, что секреторные нервы есть, то его начали производить с большим терпением, с большей настойчивостью. Для того чтобы этим опытом добиться возбуждения желез, нужны специальная обстановка и длительное время, потому что возбуждение начинает действовать на железы лишь спустя много времени от начала опыта. Смысл этой затяжки следующий. Электрическое раздражение не только возбуждает, но и разрушает нерв, причем одни волокна разрушаются быстрее, а другие - медленнее. На счастье физиологов оказалось, что задерживающие волокна уничтожаются раньше. Вы понимаете теперь, почему только спустя час от начала опыта, после часового бесплодного раздражения, начинается отделение желудочного сока. Значит, нужно признать фактом, что имеются секреторные нервы, идущие в вагусах, и что секреторные волокна бывают двух родов: задерживающие и возбуждающие.

Так вот, мы хорошо уяснили, как происходит раздражение желудочных желез, когда пища действует на расстоянии и из полости рта. Теперь пойдем дальше. Можно ли после перерезки блуждающего нерва получить отделение желудочного сока? Оказывается, что можно: другие возбудители все-таки вызывают выделение сока из пепсиновых желез. Следовательно, эти другие возбуждения действуют помимо блуждающего нерва, и они после его разрушения могут вызвать выделение сока. Вопрос о блуждающем нерве надо считать окончательно разрешенным, ну а вот этот вопрос - он еще не выяснен как следует. С одной стороны, есть указания на то, что это возбуждение тоже нервное. Это вот какие указания. Деятельность секреторных нервов прекращается, если вы животное отравите атропином. Следовательно, если после введения в организм атропина сок не выделяется, то это будет признаком того, что отделение сока происходит под влиянием действия секреторных нервов. Если я отравлю животное атропином, то я не получу слюны, не полу-у панкреатического сока. Вот мы после отравления собаки атропином введем ей в желудок раствор мыла и увидим, что отдаления или не получится вовсе, или же оно будет очень слабо. Поэтому я и говорю: есть указания на то, что действие химических возбудителей может быть тоже нервный процесс. Но, с другой стороны, были проведены опыты, которые показали, что выделение происходит и при отравлении атропином, хотя и тут можно предположить действие нервной системы. Вы спросите: какие же нервы будут передавать раздражение, если оба вагуса перерезаны? Во-первых, к желудку подходит не только вагус, но и симпатические нервы, а во-вторых, можно предположить. что возбуждаются концы блуждающего нерва, заложенные в стенках самого желудка. Другие опыты показывают, чтбиховский экстракт, введенный в кровь, вызывает выделение желудочного сока, и выделение это не прекращается при введении атропина. Совершенно ясно то, что первые два раздражения, т. е. из полости рта и из внешнего мира, - чисто нервные раздражения, чисто нервный акт. Что касается химических возбуждений, то здесь нельзя еще сказать ничего определенного. С одной стороны, действие передается по нервам, а с другой - действует сама жидкость. Следовательно, тут смешанное действие: если нервы имеются, то действие передается по ним, если же нервов нет, то самой жидкостью. Этот последний способ называется гуморальным. Там способ нервный, а тут - при помощи жидкости. Либиховский экстракт введен в желудок, отсюда он входит в кровь, вместе с нею доходит до желез и раздражает их. Вы так и считайте, что все системы органов объединены двояким способом: нервами и кровью, и, следовательно, действие одного органа на другой может передаваться или нервами, или кровью. Так можно представить себе действие и нервного возбуждения и возбуждения жидкостью. Вообще точный разбор этого дела до сих пор не закончен. Сейчас происходит его научная обработка.

Кроме положительных возбудителей желудочной секреции, есть еще отрицательный возбудитель - жир. В этом отношении у нас тоже нет законченного ответа. Однако имеются факты, имеются данные, указывающие, что и это возбуждение передается через нервы. Наблюдали такой факт: если перерезать блуждающие нервы, то задерживающая деятельность жира почти прекращается или даже совершенно прекращается. Дело можно представлять так, что жир, входя в двенадцатиперстную кишку, раздражает окончания центростремительных нервов, затем эти раздражения передаются в центральную нервную систему и затем уже по блуждающим нервам переходят к пепсиновым железам. Вот, значит, как представляется дело, вот что мы знаем теперь о возбудителях и тормозах пепсиновых желез.

Вернемся к нашим опытам. Вы видите, что жир дает себя знать, видите, как быстро началось уменьшение отделения сока! У этой собаки за первую половину часа на вясо выделилось 2.8 куб. см сока, а за вторые полчаса, после того как был введен жир, только 1.4 куб. см. А дальше выделение желудочного сока почти совершенно прекращается. Видите, какое значение имеет еда мяса с большим количеством жира.

На другой собаке опыт был начат при щелочной реакции в желудке, т. е. при полном покое желудочных желез. Собаке было впрыснуто 5 мг атропина, а теперь мы будем вводить мыло. Вчера мы также вводили мыло, и вы видели отделение сока при нормальных условиях, сегодня же вы увидите отделение сока на мыло после отравления атропином, который выключает деятельность секреторных нервов.