Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 5
Шрифт:
Из указанных фактов можно прийти выводу, что в вагусе два рода волокон, действующих противоположно. Понятно также, что при одновременном их действии должно получиться некоторая путаница. Если раздражать не очень долго, то перевес берут нервные тормоза и выделения нет. Но после раздражения выделение начинается, следовательно влияние задерживающих нервов ослабевает и перевес берут возбуждающие нервы. Когда мы раздражали второй раз, то сразу началосокоотделение. Это объясняется, повторяю, следующим: имеется разница в жизнеспособности, жизнеустойчивости нервных волокон. Первыми ослабевают задерживающие волокна, а поэтому мы наблюдаем выделение. Если бы такой разницы в жизнеспособности волокон не было, то не было бы никакого выделения. Еще раз повторим этот опыт. Определение стоит на 25. Начинаем раздражать нерв. Вот началось; сейчас уже 29, и на наших глазах оно будет ускоряться. 32, 33. 39, 40. 45. 50. 55. Одним словом, отделение идет и чем дальше, тем больше. 70. . . 75. Скоро нужно будет считать уже десятками.
Факт возбуждающего действия нервов не подлежит никакому сомнению,
Чтобы наш опыт произвести совершенно точно, устраивают так. Ведь можно думать, что при раздражении вагуса получается отделение и желудочного сока, который попадает в duodenum и оттуда уже действует как возбудитель на панкреатическую железу. Вы можете сказать еще, что в желудке могла быть кислота раньше и что вагус как двигательный нерв желудка направляет эту кислоту в кишку и тем вызывает отделение панкреатического сока. Но вы знаете, что если ввести в двенадцатиперстную кишку кислоту, то надо ждать семь-восемь минут, чтобы началось отделение, а у нас оно началось уже через несколько секунд. Наконец кислота вызывает очень слабый сок, а я вам сейчас покажу, до какой степени крепок сок, полученный нами сейчас. Вы увидите, что этот сок при нагревании свернется почти как яичный белок. Он густой, вроде сиропа. Следовательно, это не кислотный сок, который, как вы знаете, очень жидок. У нас здесь перерезан блуждающий нерв, но ведь к pancreas подходит еще и симпатический нерв. Мы впрыснем атропин и освободимся таким образом от действия всех нервов. Вы увидите, что тогда раздражение нервов не вызовет отделения. Ну вот, теперь яд имел уже достаточно времени развить свое действие. Определение стоит сейчас на 5 5 делениях. Впрочем, есть уже маленькое движение. Вот дошло уже до 13, теперь 14. За полторы минуты выделилось всего 12 мм. Действие, значит, резко упало. Вместо 70--100 мм мы за полторы минуты получили всего 12. При атропине обыкновенно зрачок сильно расширяется, а тут он мало расширен; можно думать, что атропин еще не попал, куда следует. Вольем еще 2 кубика атропина. Теперь мы можем считать, что с нервами у нас покончено. Однако, когда мы вольем в двенадцатиперстную кишку кислоту, она все-таки вызовет отделение сока. Вливаем 20--30 куб. см 0.5 %-го раствора соляной кислоты. Проходит обыкновенно минут семьвосемь, пока разовьется действие. Пока выделения нет, мы попытаемся еще раздражать вагус. Видите - отделения не появляется, следовательно нерв совершенно парализован. Будем ждать теперь, как подействует кислота. Прошло только три минуты. Ну вот, уже начинается отделение: 79, 80, 81. . 92, 93. Кислота действует определенным порядком. Вот уже 95, несмотря на то, что никакого действия нервов нет. 97, 98. . 100. Вот уже 110. 114, 115. 119. Теперь все сильнее. Мы нарочно прибавляем больше кислоты, чтобы совершенно удалить сок, который получился от нервного возбуждения. Теперь смотрите, с какой быстротой идет; уже надо считать пятерками. Мы получим много сока, однако вы увидите, что это совсем другой сок. А затем, по прекращении сокоотделения, вызванного кислотой, мы впрыснем прямо в кровь секретин. Это вызовет очень сильное отделение.
Мы вводим секретин прямо в кровь, он очень скоро развивает стремительное действие. Вот, видите, пошле: 50, 55. 180, 190, 195. Здесь очень резкое действие секретина. 240, 250. 280. Теперь мы выждем немного, пока действие приостановится, и впрыснем другой кубик секретина. Выделение идет с чрезвычайной быстротой. Давайте замечать по времени, с какой именно быстротой идет оно: 100, 110, 120. полминуты 40 делений. Видите, какое можно вызвать сильное отделение без помощи нервов. Впрыснем теперь еще порцию секретана. Посмотрим, сколько выльется за полминуты. Последний раз до этого впрыскивания было 25 делений в полминуты, а после впрыскивания - 60-70 делений. Видите, как сильно действует секретин.
Лекция двадцать третья. Методика получения желчи.
– значение желчи в пищеварительном процессе
На этой собаке будет показано раздражающее действие мылов. У собаки сейчас нет отделения панкреатического сока, введем мыло и посмотрим, что из этого выйдет. На той рыжей собаке будет сделан опыт, относящийся к выделению желчи. Сейчас отделения желчи у нее нет, мы вольем жир и посмотрим, какое это окажет действие.
Мы познакомились уже с деятельностью панкреатической железы, которая выливает свой сок двенадцатиперстную кишку. В двенадцатиперстную кишку вливается и другая жидкость, которая принимает весьма существенное участие в переработке пищи. Эта жидкость, которой мы теперь займемся, есть желчь. Вырабатывает эту жидкость один из самых больших органов (если не самый большой), а именно - печень. Первый вопрос, который мы себе поставим, - это: как получить чистую желчь и как наблюдать ее поступление в пищеварительный канал, в duodenum? В данном случае эти вопросы стоят совершенно особенным образом. Эта особенность заключается в следующем. При изучении работы слюнных, желудочных, панкреатической желез мы видели, что жидкость вырабатывалась только тогда, когда это было нужно, а именно - во время пищеварения;
Понятно, что методика изучения желчи должна преследовать две цели. Одна - следить за производством желчи печенью, другая - следить за поступлением желчи в пищеварительный канал. Если вы хотите получать желчь и следить за ее выработкой, то для этого надо перевязать известную часть желчного протока, чтобы желчь не выливалась из печени в кишки, новенную фистулу. Отдельные части желчных протоков называются ductus hepaticus, ductus cysticus ductus choledochus. Итак, если вы хотите следить за выработкой желчи, то вы должны перевязать ductus choledochus, a из желчного пузыря сделать фистулу. Такая фистула была сделана давно; с ее помощью можно получить совета из желчного пузыря сделать обыкшенно чистую желчь. Но этим достигается решение только одной задачи. Вы не знаете еще, когда и в каких количествах поступает желчь в пищеварительный канал. Для решения этой задачи надо сделать фистулу в конце ductus choledochus. Следовательно, нужно поступить совершенно так же, как и в случае с изучением работы панкреатической железы. Необходимо вырезать кусочек стенки двенадцатиперстной кишки вместе с отверстием ductus choledochus и вшить этот кусочек в отверстие брюшной раны (рис. 10). Тогда можно будет наблюдать нормальный ход поступления желчи в пищеварительный канал.
Что касается свойств желчи, то я на них особенно много останавливаться не буду, так как вы узнаете о них подробно на лекциях физиологической химии. Эта жидкость открыта уже давно и давно известна физиологам. Под наблюдение человека из внутренних жидкостей попала раньше всего желчь, не считая, конечно, слюны. Это случилось, во-первых, потому, что она скопляется в желчном пузыре и всегда бывает там в изрядном количестве, а во-вторых, потому, что она окрашена. Во время жертвоприношения или закалывания скота, когда приходилось вскрывать животное, часто обращали внимание на эту, иногда очень резко окрашенную жидкость. Однако, хотя эта жидкость давно известна, она еще очень мало изучена, и именно, пожалуй, потому, что она слишком давно известна. Тогда были слишком несовершенные способы исследований, а теперь ею не интересуются, все берутся за новые, неисследованные вещи.
Мелчь - жидкость желто-бурого или зеленого цвета, щелочной реакции. Цвет ее обусловливается концентрацией. Если она концентрирована, то она темнобурого цвета. Если же она жидка, то много светлее. У травоядных она зеленого цвета, у плотоядных - желто-бурого. Консистенция ее очень различна: от довольно жидкой с 1.5%-м содержанием плотных веществ и до относительно густой с 12-15% плотных веществ. Что же касается ее химического состава, то я назову только главные составные части. Это, во-первых, парные желчные кислоты: гликохолевая и таурохолевая; затем желчные пигменты: билирубин и биливердин; далее холестерин, муцин, лецитин, мыла, жиры, неорганические соли. Ферментных веществ там констатировано три: фермент, действующий на крахмал, фермент и фермент, действующий на жиры. Эти ферментные вещества имеются в относительно малых количествах.
Вы видите, что состав желчи очень сложный; отсюда следовало как будто ожидать, что и значение ее должно быть очень велико. Надо было думать, что в желчи ничего лишнего нет и, следовательно, физиология должна указать, какой смысл, какое значение имеют все ее составные части. Следовало ожидать, что физиология желчи будет очень сложна. Но на деле оказалось, что эта физиология очень скудна содержанием. Правда, желчи приписывалось раньше очень много функций, но все, что ей приписывалось, не подтвердилось, и теперь ее физиология - скудная физиология. Как понять такое противоречие между сложным составом желчи и ее несложным физиологическим значением? Это надо объяснить тем, что пока еще многого не знают, а только со временем будут знать. Можно полагать, что не разобрались еще в важности желчи.
Но есть факты, показывающие, что ее значение и в самом деле не очень велико. Ведь хотя бы то обстоятельство, что здесь имеется желчный пузырь и что печень постоянно выделяет желчь. В важных для пищеварения жидкостях этого не бывало: там соки выделялись только в определенное время и в нужных количествах. А здесь мы видим, с одной стороны, что печень все время выделяет желчь, а между тем в пищеварительный канал желчь вводится только в определенное время. Следовательно, за печенью надо признать две функции: экскреторную и секреторную. Вы понимаете, что в результате химических жизненных процессов должны образовываться ненужные для организма выбр. брасываемые вещества. Следовательно, раз печень работает, независимо от того, есть нужда в желчили нет, то это не будет чисто секреторная деятельность, и нужно признать, что желчь только частью утилизируется для физиологических целей, для нужд пищеварения, а частью является экскретом. Если бы она совершенно не была нужна, то, очевидно, что ее выводной проток не выливал бы желчь в duodenum, а помещался бы гораздо ниже в конце пищеварительного канала. Вы видите, таким образом, что желчь в основном отброс и что только часть ее употребляется для пищеварительных целей, На это указывает то, что она выливается только в определенные периоды пищеварения.