Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 5
Шрифт:
Когда мы знаем, каким образом добывать панкреатический сок, каким образом следить за работой панкреатической железы; когда мы знаем, из каких частей состоит панкреатический сок, то мы можем спокойно приступить к изучению вопроса о работе железы. У собаки, как вы видите, пока пищи нет, нет и отделения сока. Это же самое мы видели и раньше при изучении деятельности пепсиновых желез. Пойдем дальше. Как работает панкреатическая железа при разной пище? Оказывается, что и здесь работа железы варьирует в зависимости от того, какая пища находится в пищеварительном канале. Вы видите на этих кривых (рис. 9), что работа железы очень резко варьирует, смотря по тому, какая пища находится в пищеварительном канале. Вот эта кривая показывает ход работы при мясе, эта - при хлебе, а эта при молоке. При мясе максимум отделения достигает такой величины, а при хлебе гораздо большей, криват поднимается выше, причем, так же как и при мясе, максимум достигается во второй час. Работа железы при молоке отличается тем, что кривая не достигает такой высоты, как при хлебе и мясе, дает максимум отделения только в третий час. Вы видите, что наибольшее сокоотделение бывает на хлеб, затем на мясо и наименьшее - на молоко. Да и самый ход работы различен: при хлебе и мясе максимум приходится на второй час, при молоке - только на третий. Совершенно так же, как при выделении желудочного сока, и при выделении поджелудочного сока имеются колебания не только в количественном отношении, но и в качественном - в отношении переваривающей силы, которая и здесь определяется теми же методами, как и в случае желудочного сока. Таким же образом меняется и щелочность, так что получаются соки то более щелочные, то менее щелочные. Оказывается следующее отношение: самым слабым по переваривающей силе является хлебный сок, а сок молочный, которого, как вы
Когда мы рассмотрели деятельность поджелудочной железы, познакомились близко с нею и убедились, что и здесь мы наталкиваемся на Факты, совершенно сходные с фактами, уже виденными нами раньше на прежних железах, то возникает вопрос: что является возбудителями, ближайшими возбудителями работы поджелудочной железы? Что касается акта еды, следовательно возбуждения из полости рта, или условного рефлекса, то, если такое действие и есть, оно в высшей степени слабо. Если вы при кормлении собаки будете следить за отделением поджелудочного сока, то вы увидите, что минуты через три будет маленькая предварительная «волночка» сока, небольшое отделение, которое вскоре затихает и которое можно отнести на счет рефлекса из полости рта или на счет условного рефлекса. Но это первое повышение очень слабо, совсем не такое, какое вы видели на слюнных и пепсиновых железах. И это понятно: слюнные железы - первые на пути совершенно не обработанной пищи, пепсиновые - вторые. Поджелудочная же железа действует уже после этих двух желез, и ее действие должно быть согласовано с действиями этих желез, а не приноравливаться к виду пищи. Сильнейшим возбудителем деятельности поджелудочной железы является кислота, а пища, обработанная желудочным соком, вступает в двенадцатиперстную кишку уже в кислой реакции. Сегодня этот факт, действие кислоты, показывать некогда. Вы увидите его завтра. Вы убедитесь, что стоит влить собаке в желудок кислоты без всякой пищи, и от одного этого раствора кислоты получится обильное выделение панкреатического сока. Кислота заставляет работать поджелудочную железу так, как никакой другой возбудитель. Кислые растворы действуют, как я вам уже говорил, со слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки. Почему же, когда вы наблюдаете отделение сока под влиянием кормления, то отделение постоянно колеблется: то выделяется больше, то меньше? Почему это так? Смысл этого дела вам должен быть ясен. Это происходит оттого, что пища в duodenum переходит порциями, а не сплошной струей. Пройдет из желудка часть кислой пищевой кашицы кишку, а затем перерыв на некоторое время, так как привратник закрывается. Поэтому отделение сока тоже происходит волнообразно, что собственно и указывает на то, что кислое содержимое желудка переходит порциями. Когда получается большое отделение - это значит, что сейчас перешла часть массы из желудка в duodenum. Затем сокоотделение уменьшается, потому что та кислота, которая попала в двенадцатиперстную кишку, нейтрализуется. Потом через некоторое время опять проходит из желудка в кишку пища и опять усиливается отделение. Вот как просто понимается факт, что выделение все время идет с перерывами. Это происходит в связи с поступлением пищевых масс из желудка двенадцатиперстную кишку.
Вернемся к опыту. В желудок был влит раствор алкоголя, и произошло порядочное отделение, причем выделилась жидкость щелочная, очевидно слизь, а не желудочный сок. Эта слизь выделилась, с одной стороны, чтобы защитить стенки желудка, с другой - с целью разбавить алкоголь.
Из того факта, о котором я вам только что рассказывал, можно понять особое значение кислых веществ в пище человека.
Теперь смысл этой кислоты приобрел новое значение. Раньше мы могли сказать, что кислота нужна для пепсина, теперь же вы прибавите, что кислота нужна и для возбуждения сильнейшего пищеварительного органа - поджелудочной железы. Может случиться так, что у людей стенки желудка не доставляют совершенно желудочного сока, и вот такие люди часто живут подолгу, не замечая даже, что они по существу дела больны. Можно представить себе дело так, что вся работа падает на поджелудочную железу, однако в пище такого человека обязательно должна быть добавленная извне кислота. Я говорил вам, что в самой пище образуется немного молочной кислоты, но если ее слишком мало, нехватает, тогда обязательно к пище должно присоединять кислоту в виде кислых напитков и приправ: кваса, кислого молока, уксуса и т. д. Вот, следовательно, какую огромную роль играет кислота в деле пищеварения.
Обратимся к другому нашему опыту. Мы дали хлеба собаке, имеющей фистулу панкреатической железы. Вот здесь выступает тот факт, на который я уже обращал ваше внимание. В первую четверть часа выделилось 1.6 куб. см, а во вторую 0.4 куб. см. Вот вам та первая «волночка» сокоотделения, о которой я говорил. Уже в следующую четверть часа получится более сильное выделение, именно благодаря кислоте, попавшей в duodenum. С этим фактом мы встретимся еще в последующих лекциях. Если вы удержите его в голове, то вам будут понятны особенности работы поджелудочной железы при разных сортах еды. Больше всего выделение будет при хлебе, меньше всего при молоке. Вы помните кривую отделения желудочного сока? При молоке было всего меньше кислоты, следовательно и панкреатического сока потечет меньше всего. Почему же не при мясе, а при хлебе больше всего выделяется панкреатического сока, когда желудочного сока отделялось при мясе большело объясняется тем, что мясо на 25% 0/ состоит из белков, которые поглощают кислоту, хлеб же, состоящий главным образом из углеводов, кислоты не поглощает, а поэтому при хлебе свободной кислоты остается в пище больше, чем при мясе, и, появляясь в duodenum, хлеб вызывает поэтому большее отделение панкреатического сока, чем мясо.
Лекция двадцать первая. Связь между отделением кислого желудочного и щелочного панкреатического соков.
– жир как возбудитель панкреатической секреции.
– механизм секреторного действия кислоты.
– секретин.
– изменения железистых клеток при секреторном процессе
Перед вами собака с панкреатической фистулой. У нее желудок пуст и отделения сока почти нет, самое ничтожное. Мы можем считать, что панкреатическая железа находится в покое. Мы сейчас дадим собаке 200 г мяса. Другая собака - та, что была вчера. У нее вчера сок пошел плохо, потому что на нее сильно подействовала обстановка аудитории, когда же ее привели в лабораторию, то сок пошел правильно. Здесь, как видно, было много задерживающих влияний. Сейчас мы пустим в ход такой раздражитель, который будет сильнее всяких влияний. Вольем ей в желудок 0.25%-й раствор соляной кислоты. У этой собаки есть и желудочная фистула, так что очень удобно вливать, даже не прибегая к помощи зонда. Сок собирается посредством воронки, которая своим широким краем придавливается к брюху. Через узкую часть воронки сок стекает в пробирку.
Продолжаю систематическое изложение. Я сказал вам вчера, что сильнейшим возбудителем панкреатического сокоотделения являются не пищевые массы, а кислоты, в частности кислота желудочного сока. Я сообщил вчера различные подробности, сказал, что раздражители эти действуют из двенадцатиперстной кишки и что этим объясняется волнообразное отделение панкреатического сока, так как пища переходит в кишку не непрерывным потоком, а порциями. Затем я объяснил вам ход и величину отделения при различных пищевых веществах; почему при хлебе выделяется сока больше, а при молоке - меньше. Затем, если вы спросите, почему это так, какой смысл в том, что кислота вызывает панкреатическое сокоотделение, то ответ на это не такой уж трудный. Ведь пищеварение есть последовательная обработка пищи в различных отделах пищеварительного канала. Понятно, что должно быть соотношение, сцепление работ всех отделов. Работы одних отделов должны согласоваться с работой других отделов. В этом случае вы как раз и видите такое сцепление работ. Пищеварение в желудке происходитлой реакции, и кислая пища из duodenum вызывает действие панкреатической железы. Такая цепь явлений получает еще особенное значение. То, что в желудке пищеварение происходит при кислой реакции, важно, между прочим, и потому, что кислота действует как дезинфицирующее средство. Пищеварение в кишках, как вам уже известно, происходит при щелочной реакции. Следовательно, мало того, что одно пищеварение (кислое) должно вызвать другое (щелочное), должно еще произойти уничтожение кислой реакции. Ведь если желудочное, кислое пищеварение переменить на щелочное, то должны же быть условия, которые уничтожили бы кислотность пищи. И вот кислый желудочный вок вызывает отделение панкреатического сока, который нейтрализует кислоту. Здесь имеется, значит, не просто поверхностная связь в выделении панкреатического сока под влиянием действия кислоты, а связь, имеющая свой определенный глубокий смысл. Кислота, излившаяся на пищу в желудке, вызывая секрецию панкреатической железы, сама обусловливает свое уничтожение в кишках.
Когда образуется соляная кислота, то она происходит, как 1оказывают факты, из разложения поваренной соли, которая в силу химических процессов, происходящих в пепсиновых железах, разлагается на соляную кислоту и окись натрия. Что это действительно так, доказывается несколькими опытами, и один из наиболее показательных фактов тот, что при пищеварении повышается щелочность мочи. Раз нейтральное тело разлагается и кислота удаляется с желудочным соком, то остающаяся щелочная часть (здесь окись натрия) идет в кровь и превращается в соду; далее она частью проходит в мочу и удаляется с нею, частью же проходит к клеткам поджелудочной железы, которыми и поглощается. Если бы излишняя щелочь не удалялась тотчас же из организма, а излишняя кислота не уничтожалась бы, то внутренняя среда тела была бы то слишком щелочной, то слишком кислой реакции. А между тем все элементы тела живут только при некоторой определенной реакции. Разрыв устраняется той связью в работе желудочных и поджелудочной желез, о которой у нас идет речь. Поваренная соль разлагается, а образующаяся кислота попадает в желудок. Когда кислая пища проходит в двенадцатиперстную кишку и панкреатическая железа выпускает свой сок в кишку, то кислота желудочного сока соединяется с содой поджелудочного. Таким образом в кишках обе составные части соли встречаются и происходит нейтрализация. Видите, какое тонкое соотношение, регулирующее колебания реакции. Колебания происходят, таким образом, не в массе крови, а в полости пищеварительного канала. Вы видите, как все уравновешивается в организме! Это вполне понятно, так как организм - система, а в системе все должно быть согласовано. Я опять повторяю первейшим возбудителем отделения поджелудочного сока является кислота.
Возвращаемся к опыту. Вот, за 15 минут выделилось на кислоту 7.8 куб. см чистейшего панкреатического сока.
Кроме кислоты, возбудителем панкреатического сокоотделения является жир, так что, если вы собаке в пустой желудок с затихшей деятельностью панкреатической железы введете жир, этот жир тоже вызовет отделение панкреатического сока. Значение такого возбуждения панкреатического сокоотделения жиром должно быть вам совершенно ясно, так как жир разлагается главным образом панкреатическим соком. Кислоты в желудке не будет, потому что при поступлении в кишечник жира прекращается выделение желудочного сока, и поэтому жир должен быть самостоятельным возбудителем отделения панкреатического сока. Итак, жир - второй возбудитель. Каким образов действует жир. что именно в нем возбуждает - вопрос еще не решенный. Можно себе представить, что жир целиком возбуждает это отделение сока, но можно думать иначе. Возможно, что под влиянием маленькой первоначальной порции жирового фермента часть жира разлагается, жирные кислоты встречаются со щелочами и образуют мыла. А это очень резкий возбудитель деятельности панкреатической железы. Повторяю. Вопрос, что именно возбуждает выделение панкреатического сока - жир ли как жир или его продукты разложения - еще не решенный вопрос.
Кроме упомянутых специальных возбудителей, смысл которых совершнно ясен, имеется еще и общий раздражитель - вода. Слабенький, но зато постоянный и доступный раздражитель. Вот вам перечень всех раздражителей при нормальном ходе вещей: первый - это акт еды, влияющий в очень слабой степени, затем сильнейший возбудитель - кислота, далее жир или продукт его разложения - мыло и, наконец, вода.
Дальнейший вопрос, который нам предстоит решить - это вопрос: каким образом названные раздражители действуют и главным образом как действует кислота? Акт еды должен быть, очевидно, нервным раздражителем. Это возбуждение нельзя себе представить передающимся иначе, чем по нервам. Вопрос о действии кислоты оказался сначала очень путаным, потом довольно сложным и очень интересным. Было установлено, что кислота действует на отделение панкреатического сока. Как же она действует? Вы, имея аналогичный пример на слюнной железе, первым делом подумаете, что и здесь действие идет через нервы, что рефлекс с кишки ведет к работе панкреатической железы. Но тут возникает другой вопрос, а именно: если это предположение правильно, то должны быть нервы, управляющие деятельностью панкреатической железы. С этими нервами дело обстояло очень сложно. Долгое время при раздражении нервов не видели никакого действия. Эти нервы, с одной стороны, ветки блуждающего нерва, с другой - симпатического. И вот прошло довольно значительное время, пока получили отчетливые факты, которые не оставили никакого сомнения в том, что имеются нервы, управляющие деятельностью панкреатической железы. Затруднения здесь были те же, что и при желудочных железах. Этот вопрос был впервые поставлен и разрешен именно здесь - на панкреатической железе, потом уже это решение было применено и к желудку. Главнейшее затруднение здесь состояло в том, что сюда подходят два рода волокон: одни - задерживающие деятельность панкреатической железы, другие - возбуждающие. И хотя тут действуют и возбуждающие волокна и задерживающие, мы не увидим ни того, ни другого действия, ибо они будут взаимно уничтожать друг друга. Завтра на опыте вы увидите, как было установлено, что панкреатическая железа находится под управлением нервов.
Посмотрим теперь, как идет наш опыт. За вторую четверть часа выделилось от действия одной только кислоты больше 10 куб. см панкреатического сока.
Вернемся опять к вопросу, как десиствует кислота. Мы знаем, что есть известные нервы, которые управляют панкреатической железой, знаем, что железа начинает работать, когда в двенадцатиперстную кишку попадает жир, а теперь нам нужно решить вопрос, каким образом действует кислота на панкреатическое отделение. Одно из предположений - что через нервы. Раз доказано присутствие нервов, управляющих деятельностью панкреатической железы, стало быть, мы может предполагать, что кислота раздражает в двенадцатиперстной кишке концы нервов и это раздражение передается через центральную нервную систему панкреатической железе. Вот самое законное предположение, тем более, что нечто подобное нас уже было выявлено для слюнных желез. Но нужны еще и факты. Почему я могу делать здесь только предположения, а не утверждать, что раз есть нервы, следовательно, и кислота действует через нервы? Ведь я вам говорил, что все отдельные части организма связаны между собой двояким способом: нервами и жидкостями. Все тело пропитано кровью и лимфой, которые проникают во все уголки тела. Значит, есть еще, кроме нервов, и других связь - жидкости. В данном случае можно себе представить, что когда вы влили кислоту, она всосалась в стенки двенадцатиперстной кишки и потала в кровь. Кровью она была принесена к клеткам панкреатической железы, где могла влиять уже непосредственно. Значит, могут быть две формы связи: одна посредством нервов и другая - жидкостная, гуморальная связь. Оба предположения вполне законны, и надо разобраться, в чем ие тут дело. Первые опыты говорили в пользу первого предположения. Решить вопрос о том, как действует кислота, можно таким, например, опытом: перерезать нервы, и если после этого кислота будет действовать, то очевидно, что действие не только нервное. Но такой опыт трудно выполнить, потому что никогда нельзя ручаться, что все нервы, связывающие кишку с поджелудочной железой, перерезаны. Это совершенно невозможно, и проект является неосуществимым. Другой проект - совершенно рациональный. Если связь эта есть жидкостная связь, то можно попытаться впрыснуть кислоту в кровь. Этой кровью кислота вознесется к клеткам панкреатической железы и, следовательно, может действовать, как и в случае всасывания кровью, через стенки duodenum. Такие опыты делались, и, однако, панкреатический сок не выделялся. Впрыскивали кислоту в кровь или вводили в нижнюю часть пищеварительного канала - всасывание происходило, выделения же сока не было. Такие опыты привели к заключению, что возбуждение поджелудочной железы есть исключительно рефлекторный акт. Здесь, с одной стороны, дана возможность нервного действия, так как нервы есть, а с другой - исключена возможность гуморальной связи, так как кислота через кровь не оказала никакого действия. Вы приходите к заключению, что работа эта есть исключительно нервная работа. И, представьте себе, это оказалось неправильным. Повидимому, это не должно было подлежать никакому сомнению, а на деле оказалось не так. Здесь оказался такой неожиданный механизм, что о его существовании логически никто не мог догадаться. Два англичанина, которые делали подобные опыты, совершенно не сомневаясь в том, что отделение панкреатического сока под влиянием кислоты есть акт рефлекторный, для некоторых целей поставили такой опыт: они взяли часть кишки и совершенно перерезали все нервы (на маленьком кусочке кишки это можно сделать), влили в изолированный кусочек кишки кислоту, и, хотя нервы все были перерезаны, тем не менее кислота возбудила отделение сока. Судя по прежним опытам, выходило, что возбуждение от кислоты не есть химическое действие, а по этому опыту выходит, что оно и не нервное действие.