Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 5
Шрифт:
Теперь переходим к другому помощнику, к последней жидкости пищеварительного канала - кишечному соку, к той жидкости, которая доставляется всей поверхностью кишек. Надо сказать, что в деле изучения этой жидкости имеются интересные моменты. В начале моей физиологической деятельности представлялось так, будто никакого кишечного сока не существует, или, вернее, что он не нужен для пищеварения, что в нем нет ферментов. Сейчас же мало того, чтовсеми признан как пищеварительный секрет, физиология его делается теперь такон содержательной, какой она не является в отношении других соков. Как видите, довольно интереенобстоятельство. Дело в том, что человек привыкает работать по шаблону, думать по одному и тому же старому образцу, и если этот старый образец не приложим, если при его применении ничего не выходит, то нам кажется, что ничего и нет.
Когда приступили к изучению кишечного сока, то находились под сильным впечатлением опытов со слюнными и желудочными железами, стали действовать так же, как и там, и ничего не получили. Существенную роль в этом играло то, что считали кишки за довольно однообразную часть организма. Лишь потом оказалось, что кишечный канал на всем своем протяжении представляет собой различные отделы. Того, что один наблюдатель находил в одном каком-нибудь месте, могло не получаться
Вначале не получили кишечного сока, потому что старались получить его из отверстия, проделанного в кишке. Понятно, что ничего и не могли получить: на расстоянии пища не действует, а когда пища находится в кишках, то сока получить совершенно нельзя - идет все, что есть в кишках. Первого успеха добился Тири, работавший с Людвигом. Он предложил способ достать кишечный сок при помощи особой фистулы. Тири поступил таким образом: перерезал в двух местах кишечную трубку поперек, концы сшил, так что непрерывность кишечного канала была восстановлена; далее один конец вырезанного куска кишки зашил наглухо, другой конец вшил в отверстие брюшной раны (рис. 12). Эта кишечная трубка была совершенно выделена от остального пищеварительного канала. Вот такую фистулу назвали по имени придумавшего ее Тири - кировской фистулой. Позже один итальянец немного видоизменил ее; он тоже вырезал кусок кишки, но не стал зашивать наглухо один конец, а просто вшил оба конца в отверстие брюшной раны, изогнув кишечный цилиндр в виде подковы. Понятно, что в такой изолированной кишке получается совершенно чистый секрет стенки кишек.
Для изучения деятельности разных отделов кишек приходится делать эти фистулы на разных частях кишечного канала. Различные отделы кишек функционально различны. Прежде всего нам нужно выделить бруннеровский отдел, который идет сразу после желудка и в котором находятся похожие на пилорические - бруннеровы железы. Здесь получается бруннеровский сок. Об условиях его выделения я скажу потом. Этот сок от всех остальных родов кишечного сока отличается тем, что заключает в себе пепсин, который обладает совершенно лится. Но вот еще факт: здесь наблюдается совершенно отчетливо и отдаленное действие. такими же свойствами, какие мы разбирали раньше. Пепсин в соке неактивен, недеятелен, он становится активным, если прибавить к нему кислоты. Этим-то ферментом сок верхней части duodenum отличается от сока всех других отделов кишки. Что же касается условий работы этого отдела, то они резко отличаются от условий работы других отделов. Только в этом отделе можно наблюдать отделенное соотношение между работой и поступающей пищей. Если вы не раздражаете внутреннюю стенку кишки данного отдела какимлибо твердым телом, то выделение будет слабым, если же вы будете раздражать, ну, хотя бы стеклянной палочкой, выделение усиЭтот кусок изолирован, и у него выделения нет; если вы введете в пищеварительный канал пищу, особенно жиры, то вскоре начинается отделение сока. В этом факте сомневаться нельзя, потому что он проверялся много раз. Как только в пищеварительный канал попадает жирсодержащая пища - отделение увеличивается. Это, повторяю, единственное место в кишках, где наблюдается отдаленное действие. Другие условия не были изучены. Есть указания, что и после впрыскивания атропина это действие остается. Следовательно, первый отдел выделяется по двум приметам: во-первых, в нем есть пепсин и, во-вторых, секреция его находится в связи с отдаленным нервным влиянием, а не зависитолько от непосредственного местного действия.
Теперь я буду постепенно знакомить вас с другими частями кишечного канала. Завтра мы на ваших глазах будем получать сок из двенадцатиперстной кишки. Он представляет собой мутноватую жидкость, в которой после отстоя получается сероватый осадок. Об осадке речь будет потом, так как с такими осадками мы будем встречаться все больше и больше по мере того, как мы будем изучать другие части кишечного канала. Значит, теперь на очереди кишечный дуоденальный сок. В нем было найдено вещество, которое имеет отношение не к пище, а к ферменту панкреатического сока. Оно является таким же помощником панкреатического сока, как желчь, и первое получило название киназы, откуда название это распространилось на все вообще активирующие вещества. Действие кишечной киназы заключается вот в чем. Не только стеапсин, но и белковый фермент панкреатического сока выходит из панкреатической железы недеятельным; деятельным он становится под влиянием вот этого ферментного вещества - кишечной киназы. Завтра мы это и покажем. Мы возьмем совершенно неактивный панкреатический сок, прибавим к нему несколько капель кишечного сока и поставим смесь на 10-15 минут в термостат. Такой смешанный сок будет переваривать фибрин в течение трех-пяти минут, тогда как чистый панкреатический сок не переварит его и за несколько часов. Так вот, в кишечном соке находится ферментное вещество, которое переводит недеятельный белковый панкреатический фермент в деятельный. Иногда говорят, что в чистом панкреатитеском соке находится трипсиноген. Это не проявленный, недеятельный фермент; такие ферменты называются цимогенами. Киназа превращает неактивный белковый фермент цимоген в активный трипсин.
Вы видите, что ряд пищеварительных жидкостей содействует друг другу и что вместе с панкреатическим соком вливаются в пищеварительный канал еще другие жидкости: с одной стороны, желчь, активирующая стеапсин, а с другой кишечный сок, активирующий белковый фермент панкреатического сока.
Лекция
– возбудитель секреции киназы
Вчера я остановился на киназе кишечного сока. Киназа это особый фермент, который находится в кишечном соке и действует на пищу не сам по себе, а посредственно, активируя белковый фермент панкреатического сока. Мы сейчас покажем это на опыте. Этот факт чрезвычайно интересный, имеет огромное биологическое значение, и я прошу его особенно хорошо запомнить.
Здесь перед вами два опыта, смысл которых я расскажу в свое время. У обеих собак имеется тиревская фистула, т. е. фистула изолированного участка кишки. Мы будем следить за выделением кишечного сока при некоторых определенных условиях. На одной собаке опыт поведем так. К животу собаки приставим воронку. Внутрь изолированной кишки ничего не введено, и мы будем смотреть, что нам даст тиревская фистула, если ничем не раздражать кишки. Так будет продолжаться полчаса, а потом мы произведем местное механическое раздражение и посмотрим, что тогда получится. Значить в этом опыте противопоставляются отсутствие механического раздражения и наличие его. В опытах с другой собакой будем собирать сок и различные порции его будем изучать в отношении киназы. Здесь дело будет заключаться сначала собирании сока, а потом в действии на него некоторых веществ, о которых я вам потом скажу. Теперь ознакомимся на опыте с кишечным соком. Здесь у меня кишечный сок: наверху - жидкость немного мутноватая, слегка желтоватая, слабощелочна внизу - осадок. Вот что мы сейчас сделаем. Возьмем три порции: панкреатический сок, добытый прямо из протока, кишечный сок и панкреатический сок вместе с кишечным; поставим в термостат все три порции минут на 20. В термостат ставим только затем, чтобы киназа успела перевести в деятельное состояние неактивный белковый фермент панкреатического сока. Потом положим во все три порции фибрин и посмотрим, что из этого выйдет. Панкреатический сок для этого опыта надо доставать прямо из протока, и это имеет свой определенный смысл. Мы вырезаем нормальное отверстие панкреатического протока вместе с куском стенки duodenum и затем этот кусок вшиваем в брюшную рану. Слизистой оболочкой этого куска кишечной стенки тоже выделяется киназа, потому если вы дадите возможность разлиться панкреатическому соку по этой кишечной стенке, то белковый фермент его активыруется. Поэтому-то, когда надо получить неактивный панкреатический сок, его берут прямо из протока. Morно сделать и иначе: вы прижигаете слизистую оболочку кишки вокруг отверстия протока ляписом или еще чем-нибудь; слизистая оболочка разрушается, не выделяет более киназы, и панкреатический сок получается с неактивным ферментом.
Я уже сказал, что в кишечном соке верхнего отдела кишек до впадения в duodenum желчного протока имеются, во-первых, пепсин и, во-вторых, фермент киназа. Относительно киназы надо прибавить, что она имеется еще в слизистой оболочке верхней части jejunum. Затем в кишечном соке на всем протяжении кишек имеется еще очень интересный, своеобразный фермент, открытый всего 7--8 лет тому назад; он носит название эрепсина. Причина того, что этот фермент и киназа были открыты так поздно, заключается в том, что долго не было подходящего слу- учая для их поисков. Физиологи считали, что ферменты действуют на пищевые вещества, и у них долго не возникала мысль, что ферменты, может быть, действуют на другие вещества, получающиеся в результате последующей обработки пищи. Поэтому-то эти новые ферменты так долго не были открыты. Не приходило в голову, что киназа, например, действует на белковый фермент панкреатического сока. Не догадывались и о существовании фермента эрепсина. Он имеет отношение к продуктам переваривания белков. На самые белки он совершенно не действует его действие связано только с разложившимися уже отчасти белками, а именно: он действует на пептоны. Я говорил вам раньше, что белки проходят ряд изменений. Сначала белки пере- beходят в альбумозы, затем альбумозы в пептоны. Пептоны же разлагаются эрепсином, который является ферментом, участвующим в разложении белков на некоторой определенной средней стадии. Следовательно, эрепсин - продолжатель деятельности пепсина: сам пепсин разлагает белки до кристаллических тел только тогда, когда он действует в течение месяцев; эрепсин же, нисколько не влияя на белок, оказывает отличное и быстрое действие на продукты его разложения. Эрепсин я вам показывать не буду, он будет показан вам на лекциях физиологической химии.
Обращаемся к опыту. У нас имеются четыре последовательно полученных порции кишечного сока. Теперь вольем в изолированный кишечный мешочек панкреатического сока. Затем выльем сок, отмоем мешочек раствором поваренной соли и будем опять собирать кишечный сок.
Вернемся пока к изложению. Представьте, эрепсином не все исчерпывается, есть еще четыре фермента. Все эти ферменты имеют отношение к углеводам и притом к различным углеводам: к крахмалу и к трем дисахаридам - к обыкновенному сахару, который мы едим, к молочному сахару и к солодовому. Напомню вам, что крахмал наиболее сложный углевод - полисахарид, остальные же три - средней сложности - дисахариды, и затем идут самые простые углеводы моносахариды: виноградный сахар и плодовый сахар. Все сложные углеводы разлагаются кишечным соком, а соответственно этим углеводам в кишечном соке имеется четыре фермента: амилаза, которая действует на крахмал, лактоза, действующая на молочный сахар, мальтоза на солодовый сахар и сахароза, действующая на тростниковый сахар.
Я хочу сказать вам кое-что о терминологии. Вот как образуется название фермента. Его называют по имени того вещества, которое он разлагает, причем в названии вещества меняют букву о на а. Например, молочный сахар называется лактоза, а фермент, который его разлагает, - лактаза, точно так же солодовый сахар - мальтоза, фермент, его разлагающий, - мальтаза, и т. д.
Итак, в кишечном соке имеется ряд ферментов; перечислим их еще раз: пепсин, действующий на обыкновенные белки, затем кишечный стеапсин, киназа, эрепсин, амилаза, лактаза, мальтаза и сахараза. Оказывается, что, кроме названных ферментов, в нижнем отделе кишечника есть еще фермент, который продолжает разложение белка на более простые части. Следовательно, белки разлагаются сначала пепсином до степени пептонов, а затем пептоны разлагаются эрепсином до аминокислот кристаллической формы. Эти кристаллические тела разлагаются в нижних отделах кишечника. В толстой кишке есть фермент аргиназа, разлагающий кристаллический продукт расщепления белков аргинин, и аналогичная ему нуклеаза, разрушающая нуклеиновые кислоты. Вы видите, перед нами прямо-таки сложная химическая лаборатория, работа которой сводится к тому, чтобы сложное тело разложить на более простые соединения. На этом я прерву изложение и вернусь к опытам.