Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 5
Шрифт:
Итак, с разложением пищи в пищеварительном канале я кончил. Помните, я вам в самом начале сказал, что деятельность пищеварительного канала состоит из двух частей, из деятельности химической и механической. Вторая часть заключается в том, что пища раздробляется, размягчается, передвигается и т. д. Это отдел гораздо более простой, но все-таки и он содержит много деталей, остающихся еще не изученныхи. В основании этой деятельности лежит работа органа, который производит в организме движение, двигательную работу. Это - мышечная ткань. Мускулатуру различают или поперечнополосатую, или гладкую. Вам в свое время читалась физиология мышечной ткани, и потому я сейчас передам вам только самые общие понятия.
Мышечная ткань, состоящая из волокон или клеток, бывает в двух состояниях: или в вытянутом состоянии -
Самое первое проявление механической деятельности мы видим в полости рта. Конечно, нечего много распространяться о разжевывании пищи. Вы хорошо знаете жевательный аппарат с крепкими зубами различной формы, приводящийся в движение многими мускулами, хорошо вам известными из анатомии. Я хотел бы остановиться только на одной форме работы рта. Вы знаете, что, помимо разжевывания, есть еще сосание. Как же это происходит? Каким образом у младенца при сосании материнской груди происходит поступление молока в рот? Для этого прежде всего нужно отгораживание носовой полости от ротовой, потому что ребенку нужно в это же время и дышать. Затем нужно совершенно герметическое обложение губами материнского соска. Значит, во рту ребенка имеется совершенно замкнутое пространство, которое то уменьшается, то увеличивается. Увеличение этой полости производится отодвиганием языка и опусканием дна рта. Тогда там получается давление гораздо меньше наружного, на что указывает и то обстоятельство, что щеки ребенка при сосании оттягиваются внутрь, в полость рта.
Пища должна перейти из полости рта дальше в желудок по пищеводу. Этот переход носит название глотания. Я скажу теперь сокращенно о нем, сокращенно потому, что это относится больше к анатомии. Я здесь ограничусь только общими чертами. Акт глотания делится на две части. Начало глотания зависит от нас, но дальнейшего мы уже не можем остановить, и пища проходит дальше рефлекторным актом. Сами мы только проталкиваем кусок пищи языком в полость зева. А дальше глотание происходит уже помимо нашей воли.
Что же происходит сейчас же после того, как кусок перешел из полости рта в полость зева? Полость зева имеет четыре отверстия: вверху в нос, спереди в рот, внизу сзади в пищевод и внизу несколько спереди в гортань. Задачи здесь заключается в том, чтобы пища попала только в одно из этих отверстий, a именно - в пищевод. Значит, все отверстия, кроме этого, должны быть закрыты. Недопускание обратного отбрасывания пищи в полость рта достигается тем, что корень языка просто упирается в мягкое нёбо и не допускает возвращения пищи. В полость носа пища не допускается тем, что язычок становится почти горизонтально, благодаря чему получается плотная напряженная перегородка, которая и предотвращает поступление пищи в полость носа. Что касается гортани, то это очень важный пункт и попадание туда пищи может вызвать очень тяжелые последствия. Поэтому-то здесь и существуют разнообразные средства предохранения. С одной стороны, здесь имеется особая крышка, надгортанник -- epiglotis, которая закрывает во время акта глотания вход в гортань. Но этого мало. Крышка эта играет при глотании скорее только добавочную роль, так как вы можете ее даже срезать, а пища в гортани не попадет. Имеется еще второе средство, которое состоит в том, что гортань подводится под корень языка. И, наконец, в самой гортани имеются мускулы, закрывающие отверстие гортани в момент глотания. Гортань, как видим, особенно оберегается, что и понятно.
При сокращении мышц, входящих в состав стенки зева, пища проталкивается в пищевод. Когда она попала в начало пищевода, то уже специально деятельностью стенок пищевода она проводится дальше в желудок. Стенки пищевода состоят главным образом из слоев гладкой мускулатуры, но в верхней части его находится и поперечнополосатая мускулатура. Слои эти продольные и поперечные. Благодаря такому устройству пищеводной трубки она имеет возможность проводить пищевые вещества вдоль пищевода. На чем же основана возможность этой работы? Она основана на перистальтическом движении, которое заключается вот в чем. Положим, что в данном месте находится кусок пищи. Над ним происходит сильное сжатие, сокращение пищевода, и кусок проталкивается несколько вниз, затем это сокращение распространяется на следующее кольцо, и таким образом такое сокращающееся кольцо, опускаясь книзу, проталкивает все дальше кусок пищи. Это и называется перистальтикой - последовательное сокращение одной циркулярной мышцы за другой. К сказанному можно прибавить еще следующее. Когда происходит сжимание участка циркулярных мышц, то продольные волокна поднимают пищевод кверху и натягивают таким образом на кусок следующий, более нижний участок пищевода. Затем опять сокращаются циркулярные мышцы, а потом продольные. Это и есть перистальтическое движение, которое можно представить просто в виде сжатого кольца, передвигающегося книзу.
Каким же образом осуществляется работа мышц? Понятное дело, что это нервный процесс. Здесь очевидна работа нервов. Во рту и отчасти в полости глотки действует сложный рефлекс, но с известного места тотчас по переходе пищи за нёбные дужки начинает действовать безусловный рефлекс. От какого же места зева происходит рефлекторный акт? Некоторые авторы указывали на определенные места, но эти указания не подтвердились. Тем не менее имеется какое-то место, а может быть даже ряд мест, с которого уже начинается эта рефлекторная деятельность. Какие же нервы участвуют в этом рефлекторном акте? Вы знаете, что раз это раздражение рефлекторное, то должны быть центростремительные и центробежные нервы. Как на центростремительный нерв здесь указывают на n. laryngeus superior. Что же касается центробежных нервов, то оказывается, что их очень много. Одним из них является и п. vagus.
Сейчас я вам покажу опыт, который будет заключаться в том, что при раздражении блуждающего нерва будет сокращаться пищевод. Глазом великолепно видно, как сжимается пищевод при каждом раздражении нерва.
Что касается сокращений пищевода, то они бывают довольно разнообразны. Иногда у него бывает чисто перистальтическое сокращение, а есть случаи, когда пищевод сокращается сразу. Если пища идет очень плотным куском, то этот кусок медленно передвигается сверху вниз и движения пищевода в этом случае перистальтические. А жидкую пищу пищевод проводит сразу, сокращаясь не постепенно, а одновременно.
Нужно признать, что, кроме общей иннервации, здесь существует еще и местная. Вот каким опытом это обнаружено. Если мы возьмем животное и вырежем у него большой кусок пищевода, то, раздражая n. laryngeus superior, увидим, что движение передается на оба уцелевших куска пищевода. Если же мы сильно ослабим, отравим животное атропином, то раздражение дойдет только до верхнего и не передастся на другой, нижний кусок. А пища между тем все-таки передвигается. Значит, есть факты, указывающие на то, что иннервация эта гораздо сложнее, чем она представлялась сначала. Надо сказать, что этим предметом мало занимались. Другие отделы пищеварительного аппарата больше изучены; этот же отдел еще не разработан так, как он того заслуживает.
Пройдя пищевод, пища поступает в желудок через cardia. Cardia бывает обыкновенно заперта, вот почему при различных пертурбациях в желудке, при сильных сокращениях пищевые массы лишь в очень редких случаях отбрасываются из желудка в полость рта. Только когда происходит глотание, происходит и открытие cardia, которое и обусловливает прохождение пищи из пищевода в желудок. Cardia представляет собою как бы мышечный замок. Он управляется нервами двух родов: расслабляющими и напрягающими его. Эти оба рода нервных волокон находятся в блуждающем нерве. Вы можете в некоторых случаях разделить вагус так, что одними волокнами он будет возбуждать мускул, другими - расслаблять.