Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 5
Шрифт:
На этой собаке мы сделаем такой опыт. Мы собирали воронкой кишечный сок. Когда мы ничем не раздражали слизистую оболочку, мы получили за первые 15 минут 1 куб. см, а за вторые 0.6 куб. см. Теперь мы введем в эту кишку каучуковую трубку с отверстиями и посмотрим, как пойдет отделение сока при наличии трубки, т. е. при действии исходящего от этой трубки механического раздражения.
А пока посмотрим результаты другого опыта.
Здесь у нас стояли в термостате чистый панкреатический сок без киназы, затем чистый кишечный сок и смесь их. Для первых порций стояние в термостате было не важно, оно нужно было только для третьей порции, чтобы недеятельный фермент перевести в деятельный. Затем во все три порции были положены кусочки фибрина. Теперь посмотрим результат. Вот чистый панкреатический сок - в нем как был кусок фибрина, так и остался, в кишечном то же, а смеси панкреатического сока с кишечным фибрин исчез. Следовательно, пока панкреатический сок не встретился с кишечным, с киназой, он остается неактивным.
Теперь я вам изложу подробности этого факта. Вы можете спросить: для чего же это так, почему панкреатическая железа не вырабатывает фермент в деятельной форме? Все это имеет большой и совершенно ясный смысл. В панкреатическом соке этот самый фермент находится вместе
Так вот, надеюсь, что теперь смысл киназы вам ясен. Вы видите, что панкреатический сок с недеятельным белковым ферментом не действует и что для активирования последнего необходима киназа. Но вы можете спросить меня: почему же в кишках не происходит разложения других ферментов, когда белковый фермент уже становится активным? Оказывается, что, встречаясь с белками пищи, он предпочтительно разлагает эти белки и не действует на жировой и углеводный ферменты панкреатического сока. Мировой фермент в активном панкреатическом соке разлагается, но в присутствии белков жировой фермент остается невредимым.
Я должен докончить свое изложение о физико-химических свойствах кишечного сока. До сих пор я говорил только о жидкой части сока, и вы совершенно законно можете спросить: раз мы берем сок из изолированной, чистой части кишки, то откуда же эта киселеобразная масса, осадок? Я отвечаю: это постоянный продукт, продукт слизистой оболочки. Такой киселеобразной массы тем больше, чем ближе мы подходим к концу кишек. Что же это значит? В прежнее время решали вопрос очень просто: думали, что это соскоб со слизистой оболочки. Вы знаете, что у нас на коже, например, постоянно отпадает верхний эпидермальный слой уже отживших клеток. Следовательно, можно было предположить, что и здесь то же самое. Действительно это и есть распад, но этот распад используется для определенной цели, а не является только отбросом. Дело вот в чем. Кишечная трубка, будучи очень длинной, занимает сравнительно небольшое пространство. В процессе пищеварения нужно проводить различные вещества от одного конца этой трубки к другому. Если бы в кишечном соке не было этого осадка, то каловые массы отличались бы между собой в зависимости от рода пищи. Например, если в желудок вместе с пищей попала шелуха, то эта шелуха легко могла бы застрять где-нибудь в пищеварительном канале, если же эта шелуха проходит вместе с массой такого осадка, то она хорошо пройдет. Если при еде вишен вы проглотите косточки, что часто бывает, то, не будь в кишках этого осадка, косточки легко могли бы застрять в любом месте кишек и повести к смерти. Когда же у вас эти косточки вкраплены в массе вот такой кишечной слизи, то они отлично проходят. Следовательно, этот осадок способствует свободному прохождению пищи. Хотя этот осадок очень простая вещь, тем не менее он играет большую роль в пищеварительном процессе.
Итак, я познакомил вас со всеми главными составными частями кишечного сока. А теперь обратимся к опыту. Вы видели действие киназы. Киназа активирует белковый фермент панкреатического сока, а теперь мы будем определять киназу в кишечном соке. Вот собака с тиревской фистулой, у нее было взято четыре порции кишечного сока. Затем ей в фистулу на пять минут влили панкреатический сок, потом его вылили, промыли кишку раствором поваренной соли и стали опять собирать кишечный сок. У нас имеется четыре порции, взятые до, и две порции, взятые после вливания панкреатического сока. Теперь будем определять содержание киназы. Для этого надо взять панкреатический сок с недеятельным ферментом. Прибавим от каждой из шести полученных нами порций кишечного сока по 0.2 куб. см к равному количеству панкреатического сока с неактивным белковым ферментом. В эти смеси положим по одинаковому куску фибрина и все пробирки поставким в термостат. Теперь будем следить, как в них будет перевариваться фибрин. Ясно, что степень активирования белкового фермента будет находиться в зависимости от того, в каком соке больше киназы; скорость переваривания укажет, сколько киназы в каждой порции. Чем больше киназы - тем скорее она переведет белковый фермент панкреатического сока из недеятельного в деятельное состояние и тем скорее будет перевариваться фибрин.
Прошло несколько минут. Теперь вы видите разницу. Пятая порция, которая была получена после соприкосновения панкреатического сока со слизистой оболочкой изолированной кишки, содержит много киназы, а другие порции (например четвертая) почти не переварили фибрина. Доказательством того, что не киназа разлагает белкиa фермент панкреатического сока, служит такой опыт: к панкреатическому соку прибавляли некоторые кальциевые соли, которые тоже являются активаторами фермента, хотя и более слабыми, и фибрин переваривался.
Посмотрим другой опыт. До вставления каучуковой трубки у этой собаки в первую четверть часа выделялось 1 куб. см, во вторую - 0.6 куб. см кишечного сока. А вот теперь, после механического раздражения выделение кишечного сока пошло так: 4.4, 4.9, 4.6 куб. см за каждые 15 минут. Вы видите, какое огромное влияние оказывает механическое раздражение на секреторную деятельность кишек!
Я познакомил вас с химическими свойствами сока и с физиологическим смыслом этих свойств. Но что мы знаем об условиях, влияющих на выработку всех составных частей сока? Первое, что мы замечаем, - это то, что количество кишечного сока тем больше, чем сильнее механическое раздражение слизистой оболочки кишек. Вы видите, что при механическом раздражении отделение сока увеличилось в шесть раз. Это, так сказать, общий факт. Что же мы знаем об условиях образования киназы? Фермент этот особенный, и потому в высшей степени интересно поставить вопрос: что обусловливает выделение киназы? Тут получается удивительно странное отношение. А именно: возбудителем выделения киназы является соприкосновение со слизистой оболочкой панкреатического сока. Вы, например, механическим раздражением получаете порции кишечного сока. Исследуя эти порции, вы убеждаетесь, что чем дальше от начала собирания сока, тем киназы все меньше и меньше. Как видно, был какой-то первоначальный запас киназы, которого по мере вытекания кишечного сока становится все меньше. Когда же после этого влили в кишку панкреатического сока, то количество киназы в соке увеличилось. Вы видите, какой яркий пример специальной связи! Киназа активирует панкреатический сок. а панкреатический сок заставляет выделяться киназу. Вы видите это на опыте. Первые порции до сих пор еще не переварили фибрина, а порции, которые получены после вливания панкреатического сока, успели уже переварить по два кусочка. Но вы можете сделать такое возражение: может быть, там действует панкреатический сок, который остался, задержался в кишке. Нет, оказывается, что это не так. Во-первых, этот участок кишки промывался после вливания панкреатического сока, а во-вторых, количество выделившегося сока осталось прежним, увеличилось только содержание киназы. Следовательно, панкреатический сок есть возбудитель выработки киназы. Сок течет, как и раньше, но этот сок переваривает фибрин энергичнее, следовательно киназы в нем больше.
Повторю вкратце еще раз все сказанное о кишечном соке. Вы видели, что химический состав сока оказался очень сложным, затем вы познакомились с различными составными частями его, и теперь мы перешли к вопросу о выработке кишечного сока и различных его составных частей. Один факт - это тот, что механическое раздражение усиливает выделение кишечного сока. Затем вы видели, что соприкосновение панкреатического сока со слизистой оболочкой вызывает усиленное отделение киназы. Интересно, как дошли до того, что именно панкреатический сок вызывает это усиление? Сначала заметили, что киназы то много, то мало. Возник вопрос: что же возбуждает выработку киназы? Сначала решили, что различная пища действует неодинаково. Вливали пищу разного рода, но все не находили такого условия, при котором выделение киназы усиливалось бы. Решили было, что это жир, потом - что продукты разложения его. А чтобы разложить его - подействовали панкреатическим соком, и выделение усилилось. Тогда решили, что именно разложенный жир и действует. Это мнение держалось до тех пор, пока не вздумали воздействовать для проверки чистым панкреатическим соком и не убедились в действии именно панкреатического сока.
Лекция двадцать шестая. Отделение плотной части кишечного сока.
– отделение киназы.
– иннервация желез кишечника
На этой собаке мы проконтролируем нормальное отделение кишечного сока, а затем приступим к специальным испытаниям.
Займемся вопросом: каким образом получается выделение кишечного сока и его составных частей Сейчас я сообщу в общих чертах то, что мы знаем об условиях выделения кишечного сока. В этом отношении нельзя быть довольным, потому что предмет из-за его сложности еще не изучен так, как это следовало бы согласно его значению. Первый факт: требуется непосредственное раздражение слизистой оболочки, чтобы было отделение сока. Далее дело представляется таким образом: в самом переднем отделе отмечается отдаленное влияние на выделение сока. Вы можете изолировать этот отдел, а поступление пищи в пищеварительный канал все-таки будет отзываться на выделении, усиливая его. Вы видели это. Но это есть единственный факт, устанавливающий отдаленную нервную связь кишки с остальным пищеварительным прибором. Что же касается других отделов кишечника, то там этот факт не наблюдался. Многие авторы указывают на то, что в тиревской фистуле совершенно не наблюдается реагирования на поступление пищи в пищеварительный канал отделением сока; иногда даже наоборот - поступление пищи ведет к задержанию выделения, вроде того, что я вам рассказывал о пилорической части. Центр тяжести лежит здесь в местном раздражении, в непосредственном влиянии химических и механических раздражителей на слизистую оболочку. В прошлый раз вы видели чрезвычайно яркий пример; вы видели, что вначале выделение сока шло слабо (в первую четверть часа 1.0 и во вторую - 0.6 куб. см), потом была введена каучуковая трубочка, которая раздражала слизистую оболочку, и выделение сильно увеличилось: за первую четверть часа после раздражения вылилось 4.4 куб. см, а в следующую - еще больше. Значит, резко сказывается влияние механического воздействия. Теперь имеются другие факты, которые показывают очень тонкое соотношение между секреторной деятельностью слизистой оболочки и раздражителями. Один русский автор приводит следующий достоверный факт. У него была собака с тиревской фистулой; отрезок кишки 6ыл вшит в отверстие брюшной раны обоими концами, так что когда вводили пищу в один конец по обычному направлению хода пищи, то эта пища выпадала на другом конце. Оказалось, что деятельность кишек разнится вот в каком отношении: когда он вкладывал в отверстие кишки твердое тело, например горох, то последний выходил из другого отверстия почти без жидкости, но зато обволоченный густой массой, осадком кишечного сока, который вы видели; когда же он вводил маленькие шарики, смотанные из волос, то получалось другое: калообразной массы кишечного осадка было мало, зато было порядочное количество жидкого кишечного сока. Получаются вариации, имеющие свой определенный смысл. Для того чтобы горох, как тело твердое, не застрял где-нибудь, необходимо было окружить его каким-либо обволакивающим веществом. А для комка из волос необходима бола простая отмывка: ведь волосы очень прилипают к стенкам, к слизистой оболочке, и их чрезвычайно трудно бывает удалить оттуда. Поэтому-то и нужна была струя жидкости. Вы можете по себе судить: если к вам в рот попадает волос - до какой степени трудно удалить его. Как видите, от характера того, что попало в кишку, зависит и характер кишечного сока.
Следующий факт, как вы в прошлый раз видели, состоит в том, что сок, который льется под влиянием раздражения какчуковой трубочкой, беден киназой. Какой же смысл этого? Надо вам сказать, что такой же жидкий сок можно получить и другими раздражителями. Что же это значит? Почему идет здесь выделение сока, бедного киназой? Как это рассматривать? Надо думать, что это нормальная реакция слизистой оболочки на некоторые раздражители. Значение совершенно жидкого сока полностью совпадает с тем значением, которое в ряде случаев имеет слюна в полости рта. Слюна, как мы знаем, отчасти служит отмывающей жидкостью, здесь также жидкое выделение, жидкий кишечный сок играет роль воды. Те случаи, когда наблюдается понос, выделение обильных жидких масс, надо понимать не как болезнь, а просто как очень утрированное нормальное пищеварение с целью промыть кишечный канал. Вы знаете, что часто и медицина применяет средство для промывания пищеварительного канала. Очевидно, врач руководствуется теми же соображениями, что и природа. Вы видите, что при раздражении слизистой оболочки получается сильное выделение сока, а при некоторых раздражителях - очень жидкого сока. Повторяю, здесь надо понимать дело так же, как и в отношении слюны, которая необходима часто для отмывания различных предметов, прилипших к слизистой оболочке рта.