Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 5
Шрифт:
Теперь с «крупной» физиологией желудочных желез мы кончили. Мы знаем, как желудочные железы работают в различных случаях, и порядочно анализировали этот вопрос. Вы имеете достаточное понятие и о действии желудочного сока. Теперь надо перейти по порядку к физиологии клеточной, надо забраться в самую железу и посмотреть, как там идет дело. Это известно гораздо меньше, и относительно пепсиновых желез имеется еще меньше фактов, чем о слюнных железах. Дело сразу очень затрудняется. Мы имеем в желудочном соке два химических вещества, резко различных между собою. Это, с одной стороны, соляная кислота, 0.5 %-й водный раствор ее, а с другой стороны - растворенный в ней фермент. И в желудочных железах, как и в слюнных, соответственно двум составным частям сока различают клетки двух различных родов. Клетки, лежащие внутри железистого мешочка, называются главными; снаружи от них лежат клетки другого рода, так называемые обкладочные клетки.
Возникает естественный вопрос: какая же разница в деятельности этих двух родов клеток? Физиологи пришли к предположению, что обкладочные клетки вырабатывают кислоту, а внутренние (главные) - пепсин. Это предположение кое-что имеет за собой. Как вы помните, при беглом обооре анатомии и гистологии желез я сказал вам, что фундальной части желудка вы имеете клетки двух родов, а в пилорической - только одного рода. Забегая вперед, я скажу, что из пилорической
Несомненно, что деятельность пепсиновых велез отражается на их внешнем виде. Доказано, что железы эти при работе развивают тепло, затем доказана наличность электрических явлений. Следовательно, в работе слюнных клеток и пепсиновых наблюдается некоторое сходство. Что же касается самых существенных вопросов, то все они остаются еще не решенными.
Вернемся опять к нашим опытам. Вот видите, дело дошло до полного уничтожения деятельности пепсиновых желез. Мясо в желудке лежит, а секреция прекратилась. Надеюсь, вы теперь на всю жизнь запомните, что значит жир для деятельности этих желез.
Относительно клеточной физиологии надо сообщить вам один факт, который играет существенную роль в деле пищеварения и с которым мы еще встретимся при изучении панкреатической железы. Этот факт, однако, нисколько не посвящает нас в деятельность клетки, а имеет лишь общее значение.
Клетка вырабатывает пепсин и химозин. Эти ферменты вы находите в желудочном соке, но вы можете получить их и в самой клетке. Вы можете взять слизистую оболочку желудка, растереть ее с водой или с глицерином и извлечь эти ферменты. Если вы добудете ферменты прямо из клетки, то вы будете иметь скрытый, неактивный фермент. Чтобы он стал активным, на него нужно подействовать химически. Вот, значит, перед нами факт: в клетках ферменты лежат инактивном состоянии, активность же приобретается ими в момент секреции. Происходит это так, что здесь в желудочном соке их «доделывает», так сказать, кислота. В следующей железе - поджелудочной - этот факт выступает еще резче: фермент там не только лежит недеятельным в клетке, но и выступает недеятельным в самом соку; лишь после действия на него кишечного сока он становится деятельным. Вы видите, что о физиологии клеток желудка я говорил вам всего каких-нибудь 10 минут, а о физиологии всего органа я говорил вам полторы недели. Насколько, значит, мало изучена эта область.
Так вот, с фундальной частью желудка покончено все. По порядку я должен был говорить другой секреторной деятельности -- о выделении в фундальной части слизи. Я ее пока оставлю и перейду сначала к пилорической части, к пилорическим железам, а затем уже, закончив секреторную деятельность всего желудка, буду говорить о слизи.
Надо сказать, что физиология пилорических желез гораздо сложнее, чем физиология фундальных желез. Что касается методики, то она здесь почти та же. Чтобы судить о деятельности пилорических желез, надо, конечно, выделить пилорическую часть желудка. Изолированная поверхность пилорической части даст нам возможность следить за работой пилорических желез. В следующий раз я вам покажу фабрикат этой поверхности. Мы изучали фундальный сок, а этот сок надо, следовательно, назвать пилорическим соком. Он представляет собою жидкость слизистую, прозрачную, бесцветную и, благодаря присутствию слизи, немного тягучую. Эта жидкость, в противоположность жидкости желудочного сока, является щелочной, так что лакмусовая бумажка красится ею в синий цвет. В этой жидкости также находится пепсин; однако если вы в этот пилорической сок опустите белок, то он не растворится, потому что на белок нужно соединенное действие кислоты и пепсина, один же пепсин его растворить не может. Чтобы переваривание произошло, надо прибавить кислоты. Вы видите, что здесь есть какое-то тонкое соотношение. Почему здесь нужна такая жидкость без кислоты, но с пепсином? К сожалению, на этот интересный вопрос совершенно точного ответа нет, но есть достаточно правдоподобный ответ. Дело в том, что, как вы знаете, при переходе пищи из желудка в кишки происходит изменение реакции ее с кислой на щелочную. В желудке переваривание происходило при кислой реакции, а в кишках - при щелочной реакции. Можно понять дело так, что этот сок приспособлен для постепенного перевода пищи, еще не вступившей в кишки, из кислой реакции в щелочную. В этом отношении, однако, имеется много разногласий, и факты не согласованы. Я буду передавать вам факты так, как я сам их видел, а может быть, и покажу вам их. Как же здесь поступать? Надо прежде всего вести исследование так же, как мы вели его на фундальных железах. У нас имеется собака с изолированной пилорической частью желудка. Следовательно, надо в фундальную часть желудка вводить пищу и наблюдать за отделением пилорического сока. Оказывается, что когда вы даете собаке есть, то из пилорической части не только не начинается отделения, но наоборот, если до начала еды выделение происходило, то оно прекращается. Повторяю: как только вы даете собаке есть, отделение пилорического сока совершенно прекращается. Мне хочется, чтобы вы получше запомнили этот курьез. А так как осталось еще 5 минут, то не зададите ли каких-либо вопросов.
Активен ли пилорический сок?
– - Нет, пилорический сок не активен. Для того чтобы сделать его активным, к нему надо прибавить кислоты. Пепсин там недеятельный, но если вы сначала прибавить кислоты, а потом опять нейтрализуете ее, то пепсин будет уже активен. Это очень интересная история с пилорической частью желудка. У некоторых авторов есть плохая замашка - свое невежество сваливать на природу. Я знаю людей, имеющих научные заслуги, которые думают, будто природа не сумела сразу сделать переход от кислой реакции желудочного сока фундальных желез к щелочной реакции кишечного сока и поэтому на примере пилорической части желудка устроила какой-то чудной промежуток. Многие большие умы пошли по этой неправильной линии - исправлять природу. Но сначала надо все обстоятельно изучить и правильно понять.
В о п р о с: К каким последствиям приводит полное удаление желудка?
И. П. П а в л о в: Машина животногорганизма тем и замечательна, что она обладает способностью приспособляться, заменять одну часть другой. Это составляет ее чрезвычайное достоинство. Есть теперь и машины рук человеческих, у которых если одна часть испортилась, то она автоматически сейчас же заменяется другой, но им не сравниться,
Лекция восемнадцатая. Секреторная деятельность пилорических желез
Приступаем к опыту. Вот собака, у которой изолирована пилорическая часть желудка так, как я вам рассказывал. Сейчас мы пользуемся пилорической поверхностью не как поверхностью, с которой происходит раздражение, а как секреторной поверхностью, как поверхностью, отделяющей сок. В настоящее время эта собака голодна. пилорической фистуае подвешен цилиндрик, и мы посмотрим, как происходит отделение пилорического сока. Наша задача будет пока заключаться в том, чтобы наблюдать, как происходит истечение пилорического сока. Вот пилорический сок, собранный из этой части желудка раньше. Вы видите здесь на свет два слоя. Из этих слоев один, верхний, прозрачный, а другой, нижний, - непрозрачной. Непрозрачный - это и есть слизь, а верхний, прозрачный, тоже немного слизистый - пилорический сок. Знакомимся дальше с его качествами. Сейчас мы испробуем реакцию. Опускаю туда красную лакмусовую бумажку. Вы видите, эта бумажка слегка синеет; значит, пилорический сок, в противоположность фундальному, щелочной реакции. Как я вам уже сказал, этот сок заключает в себе пепсин. Отличается он от настоящего желудочного сока фундального - тем, что хотя пепсин он и имеет, но в другой реакции. В фундальном соке пепсин соединен с кислотой, здесь же он без кислоты, в щелочной реакции. Вы знаете, что один пепсин, без кислоты, не переваривает фибрина. Так вот, мы и попробуем подействовать на фибрин двумя порциями: одна чистый пилорический сок, без кислоты, другая - подкисленный пилорический сок. В чистый пилорический сок мы прибавим воды столько же, сколько в другой порции кислоты, чтобы вы не сказали, что переваривание в последней идет потому, что там прибавилось жидкости. Поставим обе порции с кусочками фибрина в термостат, а я могу вам уже сейчас сказать, что первая жидкость не окажет на фибрин никакого действия, вторая же растворит фибрин, как мы это видели раньше. Нужно сказать, что пепсин может действовать не только с соляной кислотой, но и со всякими кислотами. Это обстоятельство вы должны запомнить.
Теперь вернемся к вопросу о работе пилорических желез. Я вам уже говорил, что эта работа еще пока не определена, плохо изучена. Я говорил вам, что имеются кое-какие факты, касающиеся частностей, но общая картина работы еще не выяснена. Что касается некоторых фактов, то они существуют, но объяснения к ним даются более или менее произвольные. В опытах, которые я сам видел, было отмечено следующее странное явление: во время голодного состояния собаки шло отделение пилорического сока, а когда вводили в пищеварительный канал пищу, то отделение пилорического сока не усиливалось, а уменьшалось. Совершенно обратное тому, что было отмечено при опытах со слюной и фундальным соком. Факт в высшей степени странный. Там было совершенно понятно, что, когда пища входила в пищеварительный канал, для ее переваривания отделялся сок, а здесь кажется, будто жидкость эта существует только для голодного состояния желудка. Я как-то говорил уже вам, что нельзя, не понимая чего-нибудь, заявлять, что природа, мол, плохо это сделала. Необходимо расширить поле наблюдения; может быть, тогда из суммы всех наблюдений и выступит смысл непонятного раньше явления. Оказалось действительно, что пилорическую часть желудка можно заставить усиленно работать, но только несколько иным образом, другим приемом. Если вы будете действовать на слизистую оболочку пилорической части непосредственно, то у вас получится совершенно другая картина. Тогда у вас пилорический сок будет отделяться в гораздо большем количестве. Вот мы с вами наблюдаем сейчас, как происходит отделение сока, когда желудок пуст и когда к нему ничто не прикасается. За 11 минут получилось 1.5 куб. см пилорического сока. Теперь мы вольем в эту часть желудка кислоту, в. е. подействуем кислыми свойствами на слизистую оболочку желудка и именно в его пилорической части. Как видите, кислота вызвала сильное отделение сока. Раздражителя - кислоту можно потом удалить, а все-таки отделение сока будет усиленно продолжаться.
Таким образом мы с вами уже существенно расширили область наших знаний. Но как же понять тот факт, что мы наблюдаем? Тут приходится делать некоторые предположения. Вот как можно представить это дело. Действительно, раздражитель пилорических желез есть местный раздражитель, действующий непосредственно на слизистую оболочку. Это только и ведет к возбуждению деятельности пилорических желез. Здесь никакой странности нет: могут быть отдаленные связи (рефлекс с полости рта), а могут быть связи непосредственные (прямое раздражение). Это не такая особенность, чтобы ее не понимать, это понятный факт. А вот, каким образом уяснить себе, что введение еды ведет к уменьшению выделения сока? Для того чтобы понять это, надо прибавить еще одно условие. Надо допустить, что нахождение пищи в пищеварительном канале является задерживающим фактором по отношению к деятельности пилорических желез, так же как жир являлся задержкивающим фактором по отношению к фундальным железам. Следовательно, мы имеем два влияния. С одной стороны, массы пищи, действующие прямо, непосредственно на слизистую оболочку пилорической части, возбуждают отделение сока, с другой стороны, массы, проходящие по пищеварительному каналу (главным образом в duodenum), задерживают отделение сока. То, что я вам сейчас передал, - это факты, а не предположения. Теперь, как понять их смысл? Я говорю, что тут приходится делать предположения, но эти предположения не так уж невероятны, и притом они многое несомненно правильно объясняют. Когда пища проходит из фундальной части через пилорическую в двенадцатиперстную кишку и касается слизистой оболочки пилорической части, то она является возбудителем пилорических желез. Когда же пищевые массы проходят по duodenum и далее в кишки, то они производят задерживающее влияние на деятельность пилорических желез. Надо вам сказать, что из фундальной части в duodenum пищевые массы идут не сплошным током, а порциями, так что и в пилорической части образуется прерывистый ток сока. Таким образом, когда порция пищи идет по пилорической части, она вызывает отделение сока; когда же эта масса прошла в duodenum и до поступледующей порции не нужно отделения сока, то на это время первая порция действует из duodenum на пилорические железы как задерживающий фактор. Следовательно, дело представляется так, что пилорический сок вытекает только на ту порцию, которая проходит по пилорической части. Вот как можно представить себе дело и согласовать эти факты. Здесь, как вы видите, особой натяжки нет. Вот, значит, что мы знаем теперь о механизме работы пилорических желез.