Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 5
Шрифт:
Кроме фермента, действующего на белок, в желудочном соке есть еще ферментное вещество, действующее на жир. Так как, чтобы показать его действие, требуется довольно много времени, то я вам покажу это на другой лекции. Вы запомните только, что вообще существует еще фермент, действующий на жиры.
Нейтрализованный желудочный сок, как вы видели, быстро свернул молоко. Вареный желудочный сок не свернул его еще, да и до конца лекции не свернет. Ясно, что действие исходит от фермента, так как свертывание происходит и без кислоты. Вот вам две реакции: для реакции разложения необходима кислота, для реакции же свертывания кислота не нужна.
Вы видели в прошлый раз способ добывания чистого желудочного сока по методу так называемого мнимого кормления, когда собаку заставляют есть, а пища не попадает в желудок. Но это только одна половина задачи. Мы можем теперь получить чистый желудочный сок, но получить его только при одном условии, а именно - при условии мнимого кормления. Мы видим работу пепсиновых желез только при акте еды. Но очевидно, что работа пищеварения продолжается и в то время, когда пища уже находится в желудке. За этим мы
Дело исследования работы желудочных желез было закончено в несколько этапов. Ученый Тири догадался получить чистый сок из стенки кишек, в которых находятся такие же микроскопические железы, как и в желудке. И догадался он таким образом: он вырезал из кишки цилиндрик, подвешенный только на брыжейке, через которую происходило его питание, сделал из него мешочек и вшил последний одним отверстием в брюшную стенку, а оставшиеся в брюшной полости стенки другого отверстия кишки сшил между собой. Тогда во время прохождения пищи изолированный кусок кишки выделал сок. Гейденгайн принял тот же принцип, но сделал так: вырезал кусок желудочной стенки в виде ромба (если его развернуть), затем сшил желудок, а из вырезанного куска сшил мешочек, оставив отверстие, которое вшил в отверстие брюшной стенки. Получилось окно, ведущее внутрь этого мешочка. Это было хорошо, да не очень, и вот почему. Посмотрите на желудок. Гейденгайн разрезал желудок поперек, но вот в чем беда: вдоль желудка идет нерв вагус, таким образом он, делая разрез, перерезал этот нерв. Поэтому по такому маленькому делудочку нельзя судить о работе большого желудка - нервная связь между ними порвана. Надо изолировать маленький желудочек совершенно, но так, чтобы нерв остался цел. Надо удержать принцип, но в то же время сделать так, чтобы иннервация происходила правильно. Пришлось эту операцию видоизменить, и теперь это достигнуто следующим образом. Разрез делается вдоль желудка по ходу нерва, и такой разрез, конечно, не повреждает нервные волокна. Теперь вот, как дальше? Ведь в конце концов, для того чтобы отделить маленький желудочек от большого, всетаки придется перерезать нерв, как же обойти это затруднение? Об этом я скажу вам в следующий раз, а вы попробуйте найти решение сами.
Лекция четырнадцатая. Операция маленького желудочка по Павлову.
– отделение желудочного сока на мясо, хлеб и молоко.
– состав желудочного сока, отделяемого на различные вещества
Ну, что же, надумали решение? Правда, для решения этого вопроса надо узнать нечто насчет анатомии желудка. Именно то, что нерв желудка, вот этот n. vagus, идет в верхних слоях - серозном и мышечном. Идет почти насквозь - до погружения и разветвления его в слизистой оболочке. Теперь задача заключается в следующем: нам нужно сделать два разреза на желудке и притом так, чтобы совершенно отделить один кусок от другого. Один разрез надо провести вдоль желудка (параллельно ходу n. vagus), и это не представляет никакой трудности. Но как сделать другой разрез, который неизбежно должен идти в поперечном направлении, и сделать так, чтобы не перерезать нерза? Как видно, необходимо этот разрез, эту перегородку устроить не из всех слоев желудка, но из одной только слизистой оболочки, а мышечный и серозный слои должны остаться нетронутыми. Таким образом, с одной стороны, кусок желудочной стенки надо отделить от остального желудка разрезом всех трех слоев, а с другой - только разрезом слизистой оболочки. Так как нерв проходит между мышечной оболочкой слизистой, то разрез слизистой оболочки можно сделать так, чтобы нерв остался неперерезанным, целым. Делается разрез только слизистой оболочки, и, таким образом, мышечный и серозный слои целиком вместе с нервом переходят на вырезанный кусок (рис. 4).
Вы видите, каким образом была решена эта задача. Вот эта собака с таким именно маленьким желудочком, какой я описывал (рис. 5). Мы дадим ей есть хлеб и будем замечать, как происходит работа желудочных желез. Будем определять количество желудочного сока, выделяющееся в известные промежутки времени при данной пище. Эти опыты затяжные, делаются часами, а потому опыт надо начать сейчас, чтобы у нас было больше времени.
Я повторю описание операции. Из слизистой оболочки делается перегородка между настоящим желудком и изолированным его участком, дыра в желудке зашивается, а из отделенного куска сшивается мешок, отверстие которого фистулой соединяется с наружным отверстием брюшной стенки. Вы получаете совершенно изолированный кусок желудка, который имеет правильную иннервацию, и его работа является полным отражением работы той части желудка, которая находится на пути прохождения пищи. Изолированный маленький желудочек даст полное воспроизведение того, что получается в настоящее желудке. Выходит вдвойне хорошо: и сок получается чистый, и следить можно за работой пепсиновых желез во время нахождения пищи в желудке, причем в маленьком желудке все будет происходить нормально, так как нерв перешел невредимым и на этот кусок. Получается хорошее решение очень трудной задачи: имеется возмощность следить с полной отчетливостью за работой пепсиновых желез маленького желудочка.
Прежде всего в работе этих желез мы встречаем то же, что мы видели при слюнных железах: пока пощи нет - нет и работы. Вы видели это на той собаке, которую я показывал вчера; пока не давали собаке есть, сок не выделялся.
Когда мы начали опыт с той собакой - ничего не текло. Теперь, когда собаке дали есть, мы через некоторое время увидим падение капель отделяющегося сока. Минус через 7-8 должно начаться отделение. Результаты этого опыта будут записываться на доске. Итак, первый факт тот, что пока пищи нет, желудочные железы не действуют; как только появилась пища - железы начинают работать.
Следующий факт заключается в том, что работа пепсиновых желез оказывается совершенно различной, смотря по тому, с чем имеет дело пищеварительный канал. Так что работа эта не шаблонная, а, так сказать, специализированная. Эта таблица (рис. 6) указывает на приспособление действий пепсиновых желез к той пище, которая дала повод к этим действиям. На этих кривых изображена деятельность пепсиновых желез при различной пище. Здесь кривая отделения сока на мясо, на белковую пищу. Здесь - на хлеб, на углеводную пищу, а здесь - на молоко, содержащее в себе большое количество жира. По этой таблице можно легко ознакомиться с фактом изменений в отделении сока в зависимости от состава пищи. Я думаю, что вы на лекциях физики достаточно привыкли к таким кривым. Имеются две линии: вертикальная и горизонтальная; на горизонтальной откладываются часы, промежутки времени, а на вертикальной соответственное количество сока в кубических сантиметрах. Вот здесь отмечен конец первого часа, а линия, приподнятая вот до сих пор, показывает, что к концу первого часа на мясо выделилось такое именно количество сокa. Вы видите, что к концу второго часа количество сока при еде мяса осталось тем же самым, как и к концу первого часа, немного только повысилось, к концу же третьего часа точка, обозначающичество вытекшего сока, сильно понизилась, и т. д. Вы видите, что на хлеб ход работы другой. К концу первого часа линия поднимается приблизительно так же, как и при мясе, но уже к концу второго часа линия быстро понижается, следовательно к этому времени отделение сока происходит гораздо менее интенсивно. Ход отделения желудочного сока при молоке совершенно другой. К концу первого часа отделение было очень малое, к концу второго часа оно поднялось уже на большую высоту, но только к концу третьего часа достигло своего максимума.
Итак, при мясе отделение достигает своего максимума в первый час и держится в продолжение двух часов, при хлебе оно достигает своего максимума тоже в первый час, но затем быстро уменьшается, при молоке же достижение максимума происходит к концу третьего часа. Следовательно, как вы видите, деятельность пепсиновых желез при обработке в желудке различного рода пищи совершенно различна. Вот первое различие, обусловливающее разницу в относительных часовых количествах выделяющегося сока. Второе различие состоит в том, что на разную пищу выливается различное валовое количество сока. Валовое количество сока на каждую пищу выливается в определенном размере, как бы вы ни уравнивали количества пищи - по весу ли, по объему и т. д. Можете уравнять разную пищу по весу все равно получите различные количества сока; можете взять эквивалентные количества разной пищи по азоту, все равно окажется, что и на одинаковые количества азота получаются различные количества сока. На равные количества разных сортов пищи выливается, повторяю, различное количество желудочного сока, в каком бы виде вы ни уравнивали эти количества пищи.
Теперь еще следующее: сок оказывается резко различного качества в каждом отдельном случае. Качества его касаются как степени кислотности, так и количества пепсина. Вы, надо думать, знаете, как определяется количество кисловы так называемым нейтрализованием. Чем больше в жидкости кислоты, тем больше для полной нейтрализации приходится прибавлять щелочи, и по количеству щелочи можно судить о кислотности жидкости. Оказывается, что кислотность желудочного сока различна при различной пище. Самой большой кислотности сок отделяется на мясо, самой низкой - на хлеб. Качество сока меняется и по концентрации пепсина. При определении в той или другой порции желудочного сока количества пепсина о знать, что мы не имеем этого фермента в чистом виде, а следовательно никаким химическим воздействием нельзя его отделить от остальной массы желудочного сока и нельзя его взвесить. Остается эту концентрацию пепсина мерить по его действию. Действие пепсина заключается в растворении белков. Следовательно, о количестве пепсина приходится судить по быстроте растворения белков. Вы видели уже один метод для определения количества пепсина это переваривание фибрина. Если бы у вас было несколько разных сортов раствора пепсина, то вы могли бы, кладя равные кусочки фибрина в эти растворы и замечая время растворения, определить относительное количество пепсина. Там, где фибрин переваривается быстрее, пепсина больше, в другой порции, в которой фибрин переваривается медленнее, пепсина меньше. Предполагая равенство химических условий среды, вы по быстроте переваривания можете судить о том, в какой порции пепсина много, в какой мало.
Один из простых и самых точных способов определения это русский способ, способ Метта. Вот в чем он состоит. Берется тоненькая стеклянная трубочка, в эту трубочку нацеживается жидкий яичный белок. Трубочка опускается в кипящую воду, белок свертывается, и получается цилиндрик свернутого белка. Затем делается небольшой надрез напильником и трубочка ломается. Получаются кусочки стеклянной трубочки с яичным белком внутри. Эти кусочки бросают в испытуемые порции желудочного сока. Белок растворяется с открытых концов трубки, и через несколько времени в стеклянной трубочке остается нетронутой определенная часть белкового цилиндрика. Вы берете миллиметровую линейку и измеряете ею, сколько переварилось белка. Линейка разделена на десятые доли миллиметра, и измерения ею производят при помощи лупы. Вот вам совершенно точная мера концентрации пепсина, которую мы определяем по действию пепсина на белки.