Порядок из хаоса
Шрифт:
«протеинов». Каждая молекула второго множества катализирует самовоспроизведение молекул первого множества. Такая кросс-каталитическая связь между молекулами двух множеств может превращаться в цикл (каждая «нуклеиновая кислота» воспроизводит себя с помощью «протеина»). Этот цикл обеспечивает устойчивое выживание «нуклеиновых кислот» и «протеинов», защищенных от постоянно возникающих с высоким коэффициентом воспроизводства новых полимеров: ничто не может вмешиваться в самовоспроизводящийся цикл, образуемый «нуклеиновыми кислотами» и «протеинами». Таким образом, эволюция нового типа начинает расти на прочном фундаменте, предвосхищающем появление генетического кода.
Подход, предложенный Эйгеном, несомненно, представляет большой интерес. В среде с ограниченным запасом питательных веществ дарвиновский отбор имеет важное значение для точного самовоспроизведения. Но нам хотелось бы думать, что это не единственный аспект предбиотической эволюции. Не менее важное значение имеют сильно неравновесные условия, связанные с критическими, пороговыми значениями потоков энергии
В нашей книге отношению между микроскопическим и макроскопическим уделяется немало внимания. Одной из наиболее важных проблем в эволюционной теории является возникающая в итоге обратная связь между макроскопическими структурами и микроскопическими событиями: макроскопические структуры, возникая из микроскопических событий, должны были бы в свою очередь приводить к изменениям в микроскопических механизмах. Как ни странно, но в настоящее время наиболее понятные случаи относятся к ситуациям, возникающим в человеческом обществе. Когда мы прокладываем дорогу или строим мост, мы можем предсказать, как это скажется на поведении окрестного населения, а оно в свою очередь определяет изменения в характере и способах связи внутри региона. Такие взаимосвязанные процессы порождают очень сложные ситуации, и это обстоятельство необходимо сознавать, приступая к их моделированию. Именно поэтому мы ограничимся описанием лишь четырех наиболее простых случаев.
5. Логистическая эволюция
Понятие структурной устойчивости находит широкое применение в социальных проблемах. Следует, однако, подчеркнуть, что всякий раз речь идет о сильном упрощении реальной ситуации, описываемой в терминах конкуренции между процессами саморепликации в среде с ограниченными пищевыми ресурсами.
В экологии классическое уравнение, описывающее такую проблему, называется логистическим уравнением. Оно описывает, как эволюционирует популяция из N особей с учетом рождаемости, смертности и количества ресурсов, доступных популяции. Логистическое уравнение можно представить в виде dN/dt=rN(K—N)—mN, где r и m — характерные постоянные рождаемости и смертности, К — «несущая способность» окружающей среды. При любом начальном значении N система со временем выходит на стационарное значение N=K—m/r, зависящее от разности между несущей способностью среды и отношением постоянных смертности и рождаемости. При достижении этого стационарного значения наступает насыщение: в каждый момент времени рождается столько индивидов, сколько их погибает.
Рис. 20. Эволюция популяции N как функция времени t, описываемая логистической кривой. Стационарное состояние N=0 неустойчиво, а стационарное состояние N=K—т/r устойчиво относительно флуктуации величины N.
Кажущаяся простота логистического уравнения до некоторой степени скрывает сложность механизмов, участвующих в процессе. Мы уже упоминали о внешнем шуме. В случае логистического уравнения он имеет особенно простой смысл. Ясно, что при учете одних лишь климатических флуктуаций коэффициенты К, т и r нельзя считать постоянными: как хорошо известно, такие флуктуации могут разрушить экологическое равновесие и даже обречь популяцию на полное вымирание. Разумеется, в системе начинаются новые процессы, такие, как создание запасов пищи и образование новых колоний, которые заходят в своем развитии настолько далеко, что позволяют в какой-то мере избежать воздействия внешних флуктуации.
Есть в логистической модели и другие тонкости. Вместо того чтобы записывать логистическое уравнение в непрерывном времени, будем сравнивать состояние популяции через заданные интервалы времени (с интервалом, например, в год). Такое дискретное логистическое уравнение представимо в виде Nt+1=Nt(l+r[1—Nt/K]), где Nt и Nt+1 — популяции с интервалом в один год (членом, учитывающим смертность, мы пренебрегаем).
До сих пор мы рассматривали все со статической точки зрения. Обратимся теперь к механизмам, позволяющим варьировать параметры К, r и m в ходе биологической или экологической эволюции.
Следует ожидать, что в процессе эволюции значения экологических параметров К, r и m будут изменяться (так же как и многих других параметров и переменных независимо от того, допускают ли они квантификацию или не допускают). Живые сообщества непрестанно изыскивают новые способы эксплуатации существующих ресурсов или открытия новых (увеличивая тем самым значение параметра К), продления жизни или более быстрого размножения. Каждое экологическое равновесие, определяемое логистическим уравнением, носит лишь временный характер, и логистически заданная экологическая ниша последовательно заполняется серией видов, каждый из которых вытесняет предшествующие, когда его «способность» к использованию ниши, измеряемая величиной К—m/r, становится больше, чем у них (см. рис. 21). Таким образом, логистическое уравнение описывает весьма простую ситуацию, позволяющую количественно сформулировать дарвиновскую идею о выживании «наиболее приспособленного»: наиболее приспособленным считается тот вид, у которого в данный момент времени величина К—т/r больше.
Рис. 21. Эволюция всей популяции Х как функция времени. Популяция состоит из видов X1, Х2 и Х3, возникающих последовательно и соответствующих возрастающим значениям К—т/r (пояснения см. в тексте).
Сколь ни ограниченна задача, описываемая логистическим уравнением, однако и она приводит к некоторым поистине замечательным примерам изобретательности природы.
Возьмем хотя бы гусениц, которые должны оставаться незамеченными, поскольку они движутся слишком медленно, чтобы успеть скрыться от врага.
Выработанные в процессе эволюции стратегии, включающие использование ядов, едких веществ, раздражающих волосков и игл, оказываются высокоэффективными при отпугивании птиц и других потенциальных хищников. Но ни одна из этих стратегий не обладает универсальной эффективностью, способной надежно защитить гусеницу от любого хищника в любое время, в особенности если хищник голоден. Идеальная стратегия состоит в том, чтобы быть как можно более незаметной. Некоторые гусеницы близки к этому идеалу, а при виде разнообразия и изощренности стратегий, используемые сотнями видов чешуекрылых, чтобы остаться незамеченными, невольно вспоминаются слова выдающегося натуралиста XIX в. Жан Луи Агассиса: «Экстравагантность настолько глубоко отражает самую возможность существования, что вряд ли найдется какая-нибудь концепция, которую Природа не реализовала бы как слишком экстраординарную»[172].
Мы не можем удержаться от искушения привести пример, заимствованный у Милтона Лава[173]. Трематод (плоский червь), паразитирующий в печени овцы, проходит путь от муравья до овцы, где наконец происходит самовоспроизведение. Вероятность того, что овца проглотит инфицированного муравья, сама по себе очень мала, но поведение такого муравья изменяется самым удивительным образом, и вероятность, по-прежнему оставаясь малой, становится максимальной. Можно с полным основанием сказать, что трематод «завладевает» телом своего хозяина. Он проникает в мозг муравья и вынуждает свою жертву вести себя самоубийственным образом: порабощенный муравей вместо того, чтобы оставаться на земле, взбирается по стеблю растения и, замерев на самом кончике листа, поджидает овцу. Это — поистине «остроумное» решение проблемы для паразита. Остается загадкой, как оно было отобрано.