Расширенный Фенотип: длинная рука гена
Шрифт:
Когда яйцо отложено, его пол уже не изменишь. Мы с вами рассматривали гипотетическую возможность того, что рабочие муравьи манипулируют нервной системой своей матери, заставляя ее менять решение насчет оплодотворения в пользу их генетических интересов. Предположение Брокман состоит в том, что самцы Т. politum тоже могли бы предпринять попытку подобного захвата власти и что такое поведение, как удерживание самки за голову и утягивание ее вниз, может быть проявлением их манипуляторских технологий. Когда самец захватывает усики самки и тащит ее от пауков, между которыми она проталкивает свое брюшко, не пытается ли он оттянуть момент откладки яйца, чтобы повысить вероятность оплодотворения в яйцеводе? Насколько правдоподобно такое предположение, всецело зависит от того, где именно в организме самки находится яйцо во время удерживания. А может, самец шантажирует самку, фактически угрожая откусить ей голову, если перед тем, как откладывать яйцо, она не согласится еще поспариваться (эту идею предложил д-р У. Д. Гамильтон). Возможно, выгода от повторных копуляций заключается в том, что самец попросту заполняет своей спермой внутренние протоки самки, увеличивая таким образом шансы на встречу яйцеклетки со сперматозоидом, даже если сама партнерша не выпускает ни одного сперматозоида из семяприемника. Это,
Эта глава была задумана с целью начать подрыв читательского доверия к центральной теореме об эгоистичном организме, утверждающей, что индивидуальные животные должны стремиться к увеличению своей совокупной приспособленности, работать на благо копий своих собственных генов. В данной главе была показана реальная возможность того, что животные могут усердно и энергично трудиться для блага генов какого-то другого индивидуума в ущерб своим собственным. И это не обязательно временное отклонение от центральной теоремы, краткая интермедия манипуляторской эксплуатации, покуда ответный естественный отбор, действующий на поколения жертв, не восстановил равновесие. Я выдвинул предположение, что неизбежные асимметрии вроде принципа жизнь/обед или эффекта редкого врага приводят многие гонки вооружений к такому стабильному состоянию, при котором организмы, принадлежащие к одной из сторон, постоянно трудятся на благо представителей другой стороны и в ущерб самим себе — трудятся усердно, активно и с удовольствием против своих же собственных генетических интересов. Видя, что особи какого-то вида совершают определенные последовательные действия — будь то «муравление» у птиц или что угодно другое, — мы склонны чесать затылок и спрашивать себя, какую пользу для совокупной приспособленности данного животного принесет такое поведение. Ради чего птица позволяет муравьям пробегать через все ее перья? Это борьба с паразитами или что-то другое? Вывод данной главы состоит в том, что вместо этого мы могли бы задаться вопросом, а чьей совокупной приспособленности такое поведение приносит пользу! Самого животного или же скрывающегося за кулисами манипулятора? В случае с «муравлением» кажется здравым рассуждать о пользе для птицы, но, возможно, стоит хотя бы мельком взглянуть и на вероятность того, что это — приспособление для блага муравьев!
Глава 5. Активный репликатор зародышевого пути
В 1957 г. Бензер заявил, что «ген» не может более оставаться единым, однородным понятием. Он разбил его на три: мутон стал минимальной единицей мутационных изменений, рекон — минимальной единицей рекомбинации, а термин цистрон — хотя и был определен таким образом, что мог непосредственно применяться только к микроорганизмам, — в действительности стал обозначать единицу, отвечающую за синтез одной полипептидной цепи. Я предложил добавить четвертое понятие: оптимон, единицу естественного отбора (Dawkins, 1978b). Независимо от меня Э. Майр (Mayr, личное сообщение) для той же цели придумал термин «селектон». Оптимон (или селектон) — это то «что-то», которое мы имеем в виду, когда говорим об адаптациях, существующих «для блага» чего-то. Проблема в том, чем же является это «что-то». Что такое оптимон?
Вопрос, что считать «единицей отбора», время от времени обсуждается как в биологической (Wynne-Edwards, 1962; Williams, 1966; Lewontin, 1970 а; Leigh, 1977; Dawkins, 1978a; Alexander & Borgia, 1978; Wright, 1980), так и в философской литературе (Hull, 1980 а, b; Wimsatt, готовится к публикации). На первый взгляд это кажется бесполезной схоластикой. Халл, действительно, откровенно рассматривает данный спор как «метафизический» (хотя и не считает это недостатком). Я должен объяснить свой интерес к проблеме. Почему так важно, что именно мы примем за единицу отбора? Доводов тут много, но приведу только один. Я согласен с Уильямсом (Williams, 1966), Кьюрио (Curio, 1973) и другими в том, что существует необходимость развивать серьезную науку об адаптациях — телеономию [45] , как назвал ее Питтендрай (Pittendrigh, 1958). Главным теоретическим вопросом телеономии станет природа объекта, о котором можно сказать, что приспособления существуют для его пользы. Кому они выгодны: отдельному организму? Группе или виду, частью которых он является? Или же какой-то более мелкой единице внутри индивидуального организма? Как я уже подчеркнул в главе 3, это действительно имеет значение. Адаптации для блага группы будут не очень похожи на адаптации для блага индивида.
45
Телеономия — наука об адаптациях. В сущности, телеономия — это телеология, приведенная Дарвином в пристойный вид, однако биологов из поколения в поколение приучают избегать слова «телеология», как если бы это была какая-нибудь неправильная конструкция латинской грамматики, и потому многим спокойнее иметь дело с эвфемизмами. Суть телеономической науки пока еще не очень разработана, однако можно предположить, что ее основные вопросы будут касаться единиц отбора, а также затрат и прочих ограничений для усовершенствования. Данная книга представляет собой изыскание в области телеономии.
Гульд (Gould, 1977b) излагает то, что на первый взгляд может показаться сутью проблемы:
Определение индивидуумов как единиц отбора — основной предмет размышлений Дарвина… Особи — вот единицы отбора; «борьба за существование» происходит между ними… За последние пятнадцать лет дарвиновская сосредоточенность на индивидуальном организме подвергалась нападкам как сверху, так и снизу. Сверху: шотландский биолог В. Уинн-Эдвардс пятнадцать лет назад вызвал возмущение у ортодоксов, утверждая, что группы, а не особи являются единицами отбора — по крайней мере, при эволюции социального поведения. Снизу: английский биолог Ричард Докинз недавно вызвал возмущение у меня лично, заявив, будто единицами отбора являются непосредственно гены, а организмы — только их временные хранилища.
Здесь Гульд обращается к такому понятию, как иерархия уровней организации живого. Себя он видит усевшимся на промежуточной перекладине лестницы, причем групповые селекционисты располагаются выше, а генные селекционисты — ниже. В этой и следующей главах мы увидим, что такой подход ошибочен. Иерархия уровней биологической организации, конечно же, существует (см. следующую главу), но Гульд трактует ее некорректно. Обычные
Предвосхищая вывод этих двух глав, скажу, что существует два способа описывать естественный отбор. Оба являются правильными, просто они рассматривают один и тот же процесс с разных сторон. Эволюция — это внешнее и видимое проявление дифференциального выживания альтернативных репликаторов (Dawkins, 1978 а). Гены — репликаторы, а организмы и группы организмов лучше рассматривать не как репликаторы; они — транспортные средства, в которых репликаторы разъезжают. Отбор репликаторов — это процесс выживания одних репликаторов за счет других. Отбор транспортных средств — это процесс, в котором одни транспортные средства обеспечивают выживание своих репликаторов успешнее, чем другие. Противопоставление группового отбора индивидуальному — это дискуссия о двух соперничающих претендентах на роль транспортного средства [46] . Противопоставление генного отбора индивидуальному (или групповому) — это спор о том, что мы должны иметь в виду, когда говорим о единицах отбора: какое бы то ни было транспортное средство или репликатор? Очень похожая мысль была разработана философом Д. Л. Халлом (Hull, 1980 а, b), но я после некоторых раздумий предпочел сохранить собственную терминологию, а не перенимать его «интеракторы» и «эволверы».
46
Транспортное средство. — В данной книге так называется любой относительно обособленный объект (например, живой организм), в котором содержатся репликаторы (см.) и который можно рассматривать как аппарат, запрограммированный оберегать и распространять те репликаторы, что в нем обитают.
Согласно моему определению, репликатор — это что угодно во вселенной, с чего делаются копии. Примерами являются и молекула ДНК, и листок бумаги, который ксерокопируют. Репликаторы можно классифицировать двумя способами. Они могут быть «активными» или «пассивными», а также, независимо от этой классификации, «репликаторами зародышевого пути» и «тупиковыми репликаторами».
Активный репликатор — это любой репликатор, свойства которого определенным образом влияют на возможность его копирования. Например, молекула ДНК путем белкового синтеза производит фенотипические эффекты, от которых зависит, будет она копирована или не будет; это именно то, с чем естественный отбор всегда имеет дело. Пассивный репликатор — это тот репликатор, чья природа никак не влияет на возможность создания его копий. Ксерокопируемый листок бумаги на первый взгляд кажется удачным примером, однако некоторые могут возразить, что его свойства несомненно влияют на то, копируют его или нет, а следовательно, он активен. Люди делают копии одних листков бумаги чаще, чем других, в зависимости от того, что там написано, а эти копии, в свою очередь, имеют разные шансы быть скопированными снова. Участок молекулы ДНК, который никогда не транскрибируется, мог бы послужить примером настоящего пассивного репликатора (см., однако, главу 9 об «эгоистичной ДНК»).
Репликатор зародышевого пути (который может быть активным или пассивным) — это репликатор, потенциально способный быть предком бесконечно длинной вереницы репликаторов-потомков. Ген, находящийся в гамете, является репликатором зародышевого пути, так же как и ген какой-либо клетки зародышевой линии — прямой митотической предшественницы гаметы в организме. Так же как и любой ген Amoeba proteus. Или как молекула РНК в пробирке у Оргела (Orgel, 1979). Тупиковый репликатор (который также может быть активным или пассивным) — это репликатор, который может быть копирован ограниченное число раз и дать начало короткой веренице потомков, но который, безусловно, не является потенциальным предшественником линии, способной существовать в течение неопределенно долгого времени. Большинство молекул ДНК в нашем теле — тупиковые репликаторы. Реплицируясь при митозе [47] , они могут дать начало нескольким десяткам поколений своих копий, но точно не будут ничьими предками в долгосрочном понимании.
47
Митоз — тип клеточного деления, при котором дочерние клетки получают от материнской клетки полный набор ее хромосом. Обычное клеточное &ление, благодаря которому происходит рост организма. Противопоставляется мейозу.
Молекулу ДНК в зародышевой линии индивидуума, которому случилось умереть молодым или не оставить потомства по другой причине, не следует называть тупиковым репликатором. Такая зародышевая линия оказалась конечной. Образно говоря, она потерпела неудачу в своем стремлении к бессмертию. Неудачи и удачи такого рода — это и есть то, что мы понимаем под естественным отбором. Но любой репликатор зародышевого пути потенциально бессмертен — независимо от того, насколько он преуспевает в этом на практике. Он «стремится» к бессмертию, хотя в реальности ему грозит гибель. Однако в телах полностью стерильных рабочих особей у общественных насекомых все молекулы ДНК представляют собой настоящие тупиковые репликаторы. Они даже не стремятся реплицироваться бесконечно. У рабочих отсутствует зародышевая линия не из-за невезения, а потому что они так устроены. В этом отношении они больше похожи на клетки человеческой печени, нежели на сперматогонии человека, живущего в безбрачии. Найдутся факты, классифицировать которые затруднительно: например, «стерильная» рабочая особь, которая может стать фертильной в случае гибели своей матери. Или лист Streptocarpus’а, не предназначенный для порождения новых растений и все же способный к нему, если посадить его как черенок. Но тут уже начинает попахивать теологией. Давайте не будем выяснять в точности, сколько ангелов могут танцевать на булавочной головке.