Расширенный фенотип. Дальнее влияние гена

Докинз Ричард

Ассортативное скрещивание — не единственная аналогия, какую Гамильтон мог бы провести. Также он мог взять в качестве примера обладающих покровительственной окраской бабочек, которые предпочитают садиться на фон, соответствующий их собственному цвету. Кетлуэлл предоставлял возможность березовым пяденицам Biston betularia двух морфологических форм, темной carbonaria и обычной светлой, садиться на темные и на светлые поверхности (Kettlewell, 1955). У бабочек наблюдалась статистически достоверная тенденция выбирать фон, совпадающий с их окраской тела. Это может быть результатом плейотропного эффекта (или прочного сцепления генов окраски и генов выбора фона). Сарджент полагает, что так оно и есть (Sargent, 1969а), и окажись он прав, это, по аналогии, поуменьшило бы наш скептицизм относительно возможности существования эффекта зеленой бороды. Однако Кетлуэлл считал, что бабочки достигают соответствия фону с помощью более простого механизма «контрастного конфликта». Он предположил, что бабочка может видеть небольшой участок своего тела и перемещаться до тех пор, пока наблюдаемый ею контраст между собственной окраской и фоном не станет минимальным. Легко поверить, что естественный отбор мог быть благосклонен к генетической основе такого поведенческого правила минимизации контраста, ведь оно автоматически срабатывает в сочетании с любой расцветкой, в том числе и с необычной, возникшей в результате новой мутации. Конечно же, это аналогично «эффекту изучения подмышек» и правдоподобно по тем же причинам.

Сардженту (Sargent, 1969а) интуиция подсказывает другие выводы, нежели Кетлуэллу. Предположение о самоинспектировании кажется ему неубедительным, он считает, что разные предпочтения при выборе фона этими двумя формами В. betularia обусловлены различиями на генетическом уровне. По поводу собственно В. betularia у него нет данных, но он осуществил несколько изящных экспериментов на других видах. Так, он брал представителей видов с темной и со светлой окраской и перекрашивал им волоски возле глаз с целью «обмануть» бабочек, заставив их выбирать фон, совпадающий с цветом перекрашенных волосков. Но они упрямо продолжали садиться на те поверхности, которые соответствовали их генетически обусловленной окраске (Sargent, 1968). К сожалению, однако, этот интересный результат был получен для двух разных видов, а не для темной и светлой форм одного вида.

В других опытах, проводившихся на диморфном виде Phigalia titea, Сардженту (Sargent, 1969а) просто не удалось повторить результаты, полученные Кетлуэллом для В. betularia. Как темноокрашенные, так и светлоокрашенные особи Р. titea предпочитали сидеть на светлом фоне — предположительно, подходящем для исходной, светлоокрашенной формы данного вида. Что теперь нужно, так это чтобы кто-нибудь повторил ключевой эксперимент Сарджента по перекрашиванию видимых бабочке частей ее тела, но только на каком-нибудь диморфном виде наподобие В. betularia, представители которого выбирают фон в зависимости от того, к какой морфологической форме относятся. Согласно теории Кетлуэлла, бабочки, покрашенные черным, должны выбирать черный фон, а те, что покрашены светлой краской, — светлый, независимо от того, к какой из форм, carbonaria или typica, они принадлежат генетически. Теория же о генетически обусловленных различиях предсказывает, что, как ни перекрашивай, carbonaria будет садиться на темный фон, a typica — на светлый.

Окажись верным последнее, будет ли это давать поддержку и простор теориям об эффекте зеленой бороды? В некоторой степени, возможно, да, поскольку такой результат будет означать, что морфологический признак и поведенческое распознавание чего-то, этот морфологический признак напоминающего, могут быть, или быстро становиться, тесно сцепленными генетически. Но здесь важно помнить, что в примере с защитной окраской у бабочек и речи не шло о том, что мы имеем дело с действием генов-отщепенцев. Если есть два гена, один из которых контролирует окраску, а другой — выбор фона, то оба выиграют, если окажутся в подходящей компании, и ни один при этом не будет отщепенцем. И если два эти гена изначально слегка сцеплены, то отбор будет благоприятствовать все более и более прочному их сцеплению. Совершенно не очевидно, чтобы отбор точно так же мог способствовать сближению между «геном зеленой бороды» и геном распознавания зеленой бороды. По всей вероятности, взаимосвязь между этими двумя фенотипическими эффектами может быть только изначальной удачей.

Эффект зеленой бороды — это когда один эгоистичный ген заботится о своих копиях в других особях, несмотря на то, и даже вопреки тому, какова вероятность наличия у этих особей общих генов в целом. Ген зеленой бороды «отмечает» копии самого себя и, следовательно, может действовать против интересов всего остального генома. Он заставляет индивидуумов трудиться и нести расходы во благо других индивидуумов, которые совсем не обязательно имеют с ними другие общие гены, и в этом смысле он является отщепенцем. Это причина того, почему Александер и Борджиа относят его к этой категории (Alexander & Borgia, 1978), и одна из причин их скептицизма по поводу существования генов зеленой бороды.

Но на самом деле отнюдь не очевидно, что гены зеленой бороды, возникни они когда-нибудь, были бы отщепенцами. Тут Ридли и Графен призывают к осторожности (Ridley be Grafen, 1981). В нашем определении отщепенца упоминаются модификаторы из других локусов, которых он побуждает к подавлению его фенотипических эффектов. На первый взгляд кажется несомненным, что гены зеленой бороды должны спровоцировать появление модификаторов-супрессоров, ведь никакой особой вероятности того, что копии этих модификаторов находятся в телах (неродственных) зеленобородых индивидуумов, по отношению к которым осуществляется забота, нет. Но не надо забывать о том, что модификатор, влияющий на фенотипическое проявление гена зеленой бороды, скорее всего сам сидит в зеленобородом теле, а значит, находится в выигрышной позиции получателя альтруизма со стороны других особей с зелеными бородами. Более того, поскольку эти зеленобородые благодетели вовсе не обязательно родственники, то, значит, затраты на их альтруизм не лягут на копии наших потенциальных модификаторов. Следовательно, оказывается, что потенциальные модификаторы из других локусов выиграют от компании с геном зеленой бороды больше, чем проиграют. И возражение, что затраты на альтруизм по отношению к другим зеленобородым особям могут перевешивать выгоды от их ответного альтруизма, неуместно: если это так, то ни о каком распространении гена зеленой бороды речь вообще не может идти. Суть идеи Ридли и Графена в том, что если (что маловероятно) ген зеленой бороды в принципе обладает способностью распространяться в популяции, то это значит, что в данной ситуации выгоды и затраты больше благоприятствуют модификаторам, усиливающим, а не подавляющим, его эффект.

Как относиться к такой идее, полностью зависит от конкретной природы того, что мы называем зеленобородым фенотипом. Если двойной плейотропный эффект — зеленая борода плюс альтруизм по отношению к особям с зелеными бородами — рассматривать как «комплексное предложение» и считать, что и подавлять, и усиливать его можно только как единое целое, тогда Ридли и Графен, бесспорно, правы, и гены зеленой бороды не отщепенцы. Но, конечно же, как подчеркивают и сами авторы, ген-модификатор, который сумеет разъединить эти два эффекта, подавляя альтруистические проявления гена зеленой бороды и не затрагивая саму бороду, без сомнения, получит преимущество. Третья возможность — это особый случай, когда ген зеленой бороды заставляет родителей проявлять повышенную заботу о детях, которые несут тот же отличительный признак. Такой ген будет аналогичен гену мейотического драйва и может по праву считаться отщепенцем.

Что бы мы ни думали по поводу взглядов Ридли и Графена на эффект зеленой бороды, ясно, что гены, опосредующие альтруизм по отношению к близким родственникам и распространяющиеся за счет давления обычного родственного отбора, отщепенцами определенно не являются. Альтруистическое поведение по отношению к родственнику дает всем генам генома статистически одинаковые преимущества, так как шансы на присутствие в геноме облагодетельствованной особи у всех у них равные. «Ген родственного отбора» в каком-то смысле работает только на себя, но при этом выигрывают и другие гены того же генома. Следовательно, отбор в пользу модификаторов, подавляющих действие этого гена, идти не будет. «Гены нюханья подмышек» можно рассматривать как частный случай генов узнавания родственников, а значит, и отщепенцами их тоже считать нельзя.

Возможность существования эффекта зеленой бороды всегда казалась мне сомнительной. Уже упоминавшаяся здесь дискриминация по половым хромосомам представляет собой частный случай этого эффекта — и, возможно, наименее неправдоподобный. Я обсуждал ее в контексте появления любимчиков в семье: предполагалось, что старшие сибсы будут по-разному относиться к младшим в зависимости от вероятности наличия общих половых хромосом, а пол использовать в качестве метки («зеленой бороды»). Это не столь дико невероятно, потому что если Y-хромосомы не рекомбинируют, то вместо того, чтобы постулировать существование одного-единственного обладающего плейотропным действием «гена зеленой бороды», здесь мы говорим о целой «хромосоме зеленой бороды». Достаточно чтобы генетическая основа для дискриминации по половому признаку возникла в любой точке соответствующей половой хромосомы. Такие же рассуждения применимы и к любому крупному хромосомному участку, который не подвержен кроссинговеру — например, из-за инверсии. Следовательно, можно себе представить, что в один прекрасный день какой-то вариант настоящего эффекта зеленой бороды будет открыт.

Подозреваю, что все имеющиеся примеры того, что может сойти за эффект зеленой бороды, являются по сути разновидностями эффекта изучения собственной подмышки. Так, By с соавторами (Wu et al., 1980) помещали отдельных обезьян вида Масаса nemestrina в специальную камеру, где у тех была возможность выбирать себе место возле одного из двух соседей. Одним из этих сокамерников всегда был полусибс, причем родственный непременно по отцовской, а не по материнской линии; другой был неродственной контрольной особью. В результате у обезьян была обнаружена статистически значимая тенденция садиться возле своих единокровных братьев и сестер охотнее, чем рядом с неродственным контролем. Отметим, что эти полусибсы не были родственниками по материнской линии, то есть не имели возможности, скажем, распознать какой-то запах, полученный от матери. Что бы они ни распознавали, это исходило от общего отца, а значит, в некотором смысле имело место узнавание общих генов. Ставлю на то, что обезьяны замечали в родственниках сходство с самими собой по каким-то доступным для восприятия признакам. By с соавторами придерживаются такого же мнения.