Расширенный фенотип. Дальнее влияние гена

Докинз Ричард

Подобные рассуждения можно изложить и касательно Х-хромосомы. Гамильтон обратил наше внимание на то, что у обычных диплоидных видов любой ген Х-хромосомы особи, принадлежащей к гомогаметному полу, с вероятностью три четвертых идентичен по своему происхождению соответствующему Х-хромо-сомному гену каждого из сибсов этой особи, принадлежащего к тому же гомогаметному полу (Hamilton, 1972, р.201). Получается, что «Х-хромосомное родство» сестер у человека так же велико, как у сестер перепончатокрылых, и теснее, чем родство человеческих сестер в целом. Гамильтон даже позволил себе задаться вопросом, уж не связан ли с действием Х-хромосомы тот факт, что у птиц ухаживать за птенцами в гнезде остаются, как правило, старшие братья, но не сестры (у птиц гомогаметный пол — мужской). Он заметил, что Х-хромосома птиц составляет около 10 процентов от всего генома, так что не исключено, что она в состоянии уместить на себе всю генетическую основу для братской любви. Если это действительно так, то братская забота должна здесь поддерживаться давлением отбора того же типа, какой уже был ранее постулирован Гамильтоном для сестринской заботы у перепончатокрылых. Сайрен и Люйкс (Syren & Luickx, 1977) привлекли внимание к тому, возможно важному, обстоятельству, что у некоторых термитов — единственной негаплодиплоидной группы среди истинно общественных насекомых — «приблизительно половина генома образует с половой хромосомой единую группу сцепления» (Lacy, 1980).

Уиклер (Wickler, 1977), комментируя переоткрытую Уитни идею Гамильтона об Х-хромосоме (Whitney, 1976), предполагает, что эффекты Y-хромосомы потенциально должны быть даже более сильными, но, как правило, Y-хромосома не составляет такой большой доли генома, как Х-хромосома. В любом случае «сцепленный с полом альтруизм» будет избирательным: особи, находящиеся под действием своих половых хромосом, охотнее будут оказывать благодеяния близким родственникам своего, а не противоположного пола. Гены одинаковой заботы о братьях и сестрах, по идее, отщепенцами не являются.

Ценность этого мысленного эксперимента с сорвавшейся с цепи половой хромосомой не в его реалистичности, которую я, как и Гамильтон, оцениваю не слишком высоко, а в том, что он заостряет наше внимание на важности подобной избирательности. Пол другой особи используется в качестве индикатора, позволяющего причислить ее к некой категории индивидуумов, про генетику которых мне кое-что известно. В обычной теории родственного отбора родство (или какой-то его непосредственный признак, например нахождение в одном гнезде с собой) служит индикатором повышенной вероятности наличия общих генов. С точки зрения гена Y-хромосомы, пол сибса — это метка, показывающая разницу между несомненным наличием данного гена и несомненным его отсутствием.

Отметим, между прочим, несостоятельность таких понятий, как индивидуальная приспособленность и даже совокупная приспособленность, при столкновении с ситуациями, подобными этой. Обычно при расчете совокупной приспособленности используют коэффициент родства, представляющий собой некую меру вероятности того, что у пары родственников какой-то отдельно взятый ген имеет одинаковое происхождение. Это хорошее приближение при условии, что у генов нет никакого более надежного способа «распознать» собственные копии в других особях. Однако если ген находится на половой хромосоме и может использовать пол своих родственников в качестве индикатора, то его собственная «оценка» вероятности присутствия своей копии в данном родственнике будет точнее, нежели та, которую обеспечивает коэффициент родства. В общем виде этот принцип «распознавания» генами собственных копий в других особях был шутливо назван «эффектом зеленой бороды» (Dawkins, 1976а, р.96, вслед за Hamilton, 1964b, р.25). «Гены зеленой бороды» или, как их еще называют, «аллели распознавания» в литературе характеризуются как отщепенцы (Alexander be Borgia, 1978; Alexander, 1980) и, следовательно, будут обсуждаться в этой главе, несмотря на то что, как мы увидим, их статус отщепенцев нуждается в тщательной проверке (Ridley & Grafen, 1981).

Эффект зеленой бороды — это обнажение самой сути принципа «самораспознавания генов», нереалистичное, но тем не менее поучительное. Постулируется некий ген, обладающий двойным действием. Один из его эффектов — наличие броской метки, той самой «зеленой бороды». А другой — склонность вести себя альтруистично по отношению к носителям данной метки. Такой ген, возникни он однажды, несомненно, получит преимущество при отборе, хотя и будет уязвим для появления мутантов, наделенных меткой без сопутствующего ей альтруизма.

Но гены не хитроумные бесенята, способные видеть свои копии в других особях и действовать в соответствии с этой информацией. Единственная возможность появления эффекта зеленой бороды — это случайная плейотропия. Должна возникнуть мутация, которая по странному стечению обстоятельств имеет два дополняющих друг друга проявления: метку (или «зеленую бороду») и склонность к альтруистичному поведению по отношению к меченым особям. Такое случайное сочетание эффектов гена при плейотропии всегда казалось мне слишком большой удачей, чтобы быть правдой. Гамильтон тоже отмечает присущую этой идее невероятность, однако затем добавляет: «… ровно те же самые возражения подошли бы а priori и для эволюции ассортативного скрещивания [69] , которое, однако же, возникло — и возможно, много раз независимо, — несмотря на то, что его выгоды непонятны» (Hamilton, 1964b, р.25). Имеет смысл ненадолго задержаться на этой аналогии с ассортативным скрещиванием, которое я в данном случае понимаю как стремление особей при выборе полового партнера оказывать предпочтение себе подобным в генетическом смысле.

69

Ассортативное скрещивание — склонность у животных выбирать себе такого партнера для спаривания, который похож на них самих (положительное ассортативное скрещивание, гомогамия) или, наоборот, отличается от них по какому-то определенному признаку (отрицательное ассортативное скрещивание). Некоторые используют этот термин только в его положительном значении.

Почему же эффект зеленой бороды кажется гораздо большей натяжкой, чем ассортативное скрещивание? Дело тут не только в том, что, как нам известно, ассортативное скрещивание существует на самом деле. Есть, думаю, и другая причина. Она состоит в следующем. Рассуждая об ассортативном скрещивании, мы неявно подразумеваем, что его осуществлению помогает самоинспек-тирование. Если черные особи предпочитают скрещиваться с черными, а белые — с белыми, то нам это не кажется чем-то невероятным, поскольку мы исходим из того, что особи понимают, какого цвета они сами. Предполагается, что все члены популяции, какого бы цвета они ни были, подчиняются одному и тому же правилу: изучи себя (или своих родных) и выбирай партнера такой же окраски. Этот принцип не заставляет нас верить в невероятное, требуя, чтобы два столь специфических признака — окраска и сексуальные предпочтения — непременно были плейотропными проявлениями одного и того же гена. Если скрещивание с себе подобными дает какое-то преимущество, то естественный отбор будет благоприятствовать самоинспектированию, независимо от того, какова именно природа распознаваемой метки. Это не обязательно должен быть цвет кожи. Для любого заметного и обладающего изменчивостью признака правило будет тем же самым. Никакого притянутого за уши плейотропного эффекта не требуется.

Ну что же, а для эффекта зеленой бороды этот механизм не подойдет? Что бы мешало животным выполнять правило такого рода: «Изучи себя и веди себя альтруистично по отношению к тем, кто на тебя похож»? Ответ: ничего бы не мешало, но это был бы уже не совсем эффект зеленой бороды. Я бы лучше назвал его «эффектом подмышки». В идеальном гипотетическом примере предполагается, что животное нюхает свои подмышки и проявляет альтруизм к особям, обладающим сходным запахом. (Я выбрал такое «обонятельное» название, поскольку испытания на полицейских собаках показали, что собака, изучившая платок, который человек подержал у себя под мышкой, способна различить по запаху пота любых двух человек за исключением однояйцевых близнецов (Kalmus, 1955). Это позволяет предположить, что молекулы пота обеспечивают неистощимое разнообразие генетической маркировки. А в свете результатов с идентичными близнецами хочется держать пари о том, что полицейская собака может быть обучена вынюхивать коэффициент родства между людьми и, например, выслеживать преступника, понюхав его брата. Как бы там ни было, словосочетание «эффект подмышки» будет использоваться здесь в качестве общего названия для всех случаев, когда животное, проинспектировав себя или известного ему близкого родственника, проявляет особое расположение к индивидуумам с похожим запахом или любым другим ощутимым признаком.)

Между эффектом зеленой бороды и эффектом подмышки имеется принципиальная разница. Поведенческое правило изучения собственных подмышек позволит животному выявлять особей, близких ему в каком-то отношении — может быть, во многих отношениях, — но это не будет специфическим распознаванием носителей гена, обусловившего такое правило. Не исключено, что «правило подмышки» окажется превосходным средством, чтобы отличить родственника от неродственника или выяснить, родной тебе твой брат или только единоутробный, что может быть крайне важно и стать основанием для отбора в пользу само-инспектирующего поведения, но это будет обычный, хорошо нам знакомый родственный отбор. Самоинспектирование будет просто одним из механизмов узнавания родственников, аналогичным такому правилу, как «Веди себя альтруистично по отношению к тем, с кем вырос в одном гнезде».

Эффект зеленой бороды совершенно иной. Здесь ген (или группа тесно сцепленных генов) программирует специфическое распознавание своих собственных копий. Эффект зеленой бороды не поможет распознать родственника. Точнее будет сказать, что распознавание родственников и распознавание «зеленых бород» — это два альтернативных способа, с помощью которых гены могут вести себя так, как если бы они «видели» собственные копии и «помогали» им.

Таким образом, если разобраться, то гамильтоновское сравнение с ассортативным скрещиванием не дает особых оснований надеяться на реальное существование эффекта зеленой бороды. Гораздо более вероятно, что для ассортативного скрещивания требуется самоинспектирование. Если скрещивание подобного с подобным дает хоть какие-то общие преимущества, отбор будет благоприятствовать любому поведенческому аналогу «правила подмышки»: «Изучи себя и выбери похожего партнера». Это приведет к желаемому результату — будь то оптимальное соотношение между аутбридингом и инбридингом (Bateson, 1983) или что-то еще, — не связанному с природой тех конкретных признаков, по которым особи проводят различие.