Расширенный фенотип. Дальнее влияние гена
Шрифт:
Результатом обычного естественного отбора является изменение частоты встречаемости репликаторов по сравнению с аллелями-соперниками в определенных локусах хромосом популяции. Внутригеномный отбор эгоистичной ДНК представляет собой нечто иное. Здесь мы имеем дело не с относительной успешностью аллелей, принадлежащих к одному локусу, в генофонде, а со способностью разновидностей ДНК распространяться в различные локусы и создавать новые. Кроме того, отбор эгоистичной ДНК не ограничен временным масштабом поколений организмов: ее количество может избирательно возрастать при каждом митотическом делении клеток зародышевого пути в развивающихся телах.
Изменчивость, на которую воздействует обычный естественный отбор, возникает, в конечном счете, благодаря мутациям, но мы привыкли рассуждать о мутациях в рамках упорядоченной системы локусов: в таком-то локусе возникла мутантная разновидность гена — следовательно, можно вести речь об отборе между аллелями в этом отдельно взятом локусе. Однако к мутациям в широком смысле слова относятся и более радикальные изменения генетической системы, как небольшие — вроде инверсий, — так и масштабные, — например, изменения количества хромосом и плоидности или переходы от раздельнополости к бесполому существованию и обратно. Эти более крупные мутации «меняют правила игры», но все равно, в каком угодно смысле, остаются материалом для естественного отбора. Внутригеномный отбор эгоистичной ДНК — это один из примеров необычного отбора, не связанного с соперничеством аллелей какого-то конкретного локуса.
Эгоистичная ДНК отбирается по своей способности распространяться «горизонтально» — встраивать свои копии в новые локусы в других участках генома. Она не распространяется за счет обособленной группы аллелей, подобно тому как, скажем, у бабочек в промышленных зонах распространяется ген меланизма, вытесняя другие аллели из того же локуса. В этом и заключается отличие «горизонтально распространяющегося отщепенца» от «аллельных отщепенцев», обсуждавшихся в предыдущей главе. Горизонтальный перенос в другие локусы напоминает расселение вируса в популяции или миграцию раковых клеток по всему телу. Оргел и Крик откровенно говорят про распространение нефункциональных репликаторов, как про «рак генома».
Так какими же должны быть те непосредственные свойства эгоистичной ДНК, которым, вероятнее всего, будет благоприятствовать отбор? Чтобы конкретно ответить на этот вопрос, нужно быть молекулярным биологом. Но и не будучи молекулярным биологом, можно высказать предположение, что свойства эти будут делиться на две основные категории: те, которые облегчают копирование и встраивание паразитических последовательностей, и те, которые препятствуют защитным механизмам клетки находить и уничтожать их. Как кукушечье яйцо защищает себя тем, что подражает находящимся в гнезде на законных основаниях яйцам хозяина, так и эгоистичная ДНК могла бы выработать у себя какую-то мимикрию, «придающую ей сходство с обычной ДНК и таким образом, возможно, затрудняющую ее удаление» (Оргел и Крик). Подобно тому как для полного понимания кукушечьих приспособлений, вероятно, требуется информация об органах чувств хозяина, точно так же и для того, чтобы уловить все тонкости адаптаций эгоистичной ДНК, необходимы подробные знания о том, как именно работает ДНК-полимераза, как именно производятся «разрезание» и «сшивка», что конкретно происходит при исправлении молекулярных «опечаток». Исчерпывающие знания обо всем этом могут быть получены только в кропотливых исследованиях вроде тех, в которых молекулярные биологи уже достигли блистательных успехов. И, вероятно, не так уж беспочвенно надеяться, что молекулярным биологам в их исследовательской работе может принести пользу осознание того, что ДНК действует в интересах не клетки, а самой себя. Механизмы репликации, сплайсинга, репарации могут быть лучше поняты, если воспринимать их в определенной степени как результат беспощадной гонки вооружений. Эту мысль можно пояснить при помощи метафоры.
Давайте представим себе, что Марс — это утопия, где царит всеобщее доверие, абсолютная гармония и нет ни лжи, ни эгоизма. А теперь вообразим марсианского ученого, который пытается разобраться в человеческой жизни и технике. Допустим, объектом его изучения оказался один из наших крупных центров обработки данных — электронная вычислительная машина и связанное с ней оборудование по копированию информации, ее редактированию и исправлению ошибок. Если он будет исходить из естественного для его общества допущения, что эта аппаратура была сконструирована для всеобщего блага, то зайдет в понимании ее работы достаточно далеко. Например, устройства, исправляющие ошибки, несомненно, могли быть разработаны для борьбы с неизбежным и не имеющим злой воли Вторым законом термодинамики. Но кое-что будет оставаться затруднительным для понимания. Какой смысл в изощренных и дорогостоящих системах безопасности, для чего пользователям вводить секретные пароли и кодовые номера? Если бы нашему марсианину довелось исследовать военную систему электронной связи, то он обнаружил бы, что ее назначение — быстрая и эффективная передача полезной информации, и, следовательно, встал бы в тупик перед теми трудностями и издержками, на которые эта система идет, чтобы придать своим посланиям загадочный и с трудом поддающийся дешифровке вид. Что это, как не расточительная и абсурдная неэффективность? Нашему марсианину, выросшему в построенной на доверии утопии, потребуется самое настоящее революционное озарение, иначе он не увидит, что многие человеческие технологии имеют смысл, только когда ты понимаешь, что люди не доверяют друг другу и что одни люди действуют против важнейших интересов других людей. Идет борьба между теми, кто хочет добыть секретную информацию из системы связи, и теми, кто хочет ее утаить. Многие из технологий человечества возникли в результате гонки вооружений и могут быть поняты только с этих позиций.
А что, если молекулярные биологи, сколь бы впечатляющими ни были их достижения, до сих пор, как и биологи прочих уровней, в каком-то смысле находились в положении нашего марсианина? Основываясь на допущении, что клетка — это место, где молекулярные машины жужжат своими моторчиками ради блага организма, они продвинулись очень далеко. Они могут зайти еще дальше, если начнут смотреть на вещи более цинично и не будут упускать из виду того, что присутствие одних молекул может не сулить добра с точки зрения других. Очевидно, что так и делается, когда речь идет о вирусах и прочих вторгающихся извне паразитах. Все, что нужно, — это обратить тот же самый циничный взгляд на «собственную» ДНК клетки. Именно это и попытались сделать Дулитл с Сапиенцей и Оргел с Криком — вот почему я нахожу их статьи такими увлекательными по сравнению с возражениями Кэвальер-Смита (Cavalier-Smith, 1980), Довера (Dover, 1980) и других, хотя в том, что касается частностей, замечания этих критиков, разумеется, могут быть справедливыми. Основная мысль была удачно сформулирована Оргелом и Криком:
Говоря вкратце, можно предполагать, что внутри хромосом происходит своего рода борьба за существование, сопряженная с процессом естественного отбора. Нет причин считать, что эта эволюция должна быть более простой или более предсказуемой, чем эволюция на любом другом уровне. Суть в том, что существование эгоистичной ДНК возможно, так как ДНК — это молекула, которую легко реплицировать, а в среде обитания эгоистичной ДНК процесс репликации — неизбежная необходимость. Таким образом, условия благоприятствуют тому, чтобы эгоистичная ДНК могла подчинить этот жизненно важный механизм своим собственным интересам.
В каком смысле эгоистичную ДНК можно считать отщепенцем? Она является отщепенцем в той мере, в какой организму было бы лучше обходиться без нее. Возможно, она занимает место и растрачивает молекулярное сырье; возможно, на нее впустую уходит ценное рабочее время клеточного аппарата, осуществляющего репликацию и исправляющего неточности копирования. Так или иначе стоит ожидать, что отбор будет благоприятствовать удалению эгоистичной ДНК из генома. Мы можем выделить две разновидности естественного отбора в пользу «антиэгоистичной ДНК». Во-первых, отбор может способствовать возникновению положительных адаптаций, избавляющих организмы от эгоистичной ДНК. Например, путем усовершенствования уже известного нам механизма репарации. Длинные нуклеотидные последовательности могут проверяться на предмет «смысла» и вырезаться в случае его недостатка. В частности, ДНК с высоким содержанием повторов может быть распознана благодаря своему статистическому однообразию. Именно такие положительные адаптации я имел в виду выше, когда рассуждал о гонке вооружений, «мимикрии» и т. д. Здесь мы говорим об эволюции механизмов действия антиэгоистичной ДНК, которым ничто не мешает быть столь же совершенными и специализированными, как приспособления насекомых для защиты от хищников.
Существует, однако, и вторая разновидность отбора, направленного против эгоистичной ДНК, гораздо более простая и грубая. Любой организм, у которого произойдет случайная утрата участка его эгоистичной ДНК, будет, по определению, мутантным. Сама такая делеция будет мутацией, и отбор станет благоприятствовать ей в той степени, в какой она приносит пользу несущим ее организмам — предположительно, избавляя их от связанной с эгоистичной ДНК бессмысленной траты времени, пространства и материалов. При прочих равных условиях мутантные организмы будут размножаться лучше, чем «обремененные» особи «дикого типа», и, следовательно, делеция будет получать все большее распространение в генофонде. Прошу отметить, что сейчас я говорю не об отборе в пользу способности к удалению эгоистичной ДНК. Об этом шла речь в предыдущем абзаце, а здесь мы приходим к выводу, что уже возникшая делеция, отсутствие эгоистичной ДНК само по себе является реплицирующейся единицей (реплицирующееся отсутствие!), которой может благоприятствовать естественный отбор.
В список отщепенцев также напрашиваются соматические мутации [78] , заставляющие клетки размножаться интенсивнее немутантных клеток, что в конечном итоге губительно для организма. Но хотя в раковых опухолях и может идти некий квазидарвиновский отбор, а Кернс (Cairns, 1975) своими остроумными рассуждениями привлек наше внимание к вопросу, какими должны быть приспособления организма, предотвращающие такую внутриорганизменную селекцию, я думаю, что использовать здесь понятие «отщепенец» смысла не имеет. То есть не имеет в том случае, если мутантные гены, о которых идет речь, не нашли способа распространяться бесконечно. Они могли бы достигнуть этого, либо путешествуя внутри неких вирусоподобных переносчиков — скажем, по воздуху, — либо каким-то образом протиснувшись в ядра клеток половой линии. В любом из этих двух вариантов они бы соответствовали определению «репликаторов зародышевого пути», данному в главе 5, и называть их отщепенцами было бы уместно.
78
Соматический — буквально: относящийся к телу. В биологии этот термин используется применительно к смертной части организма, противопоставляемой зародышевой линии.