Расширенный фенотип. Дальнее влияние гена
Шрифт:
Также Стил высказывает свой взгляд на проблему коадаптаций. Многомерные коадаптации были одним из ночных кошмаров первых дарвинистов — это подтверждает и Ридли всевозможными документальными примерами (Ridley, 1982). Например, если вернуться к вопросу о глазе, то Дж. Дж. Мерфи писал: «Вероятно, не будет преувеличением сказать, что усовершенствование такого органа, каким является целый глаз, потребует одновременных изменений в десяти различных направлениях» (Murphy, 1866, цит. по Ридли). Вы, возможно, помните, что в главе 6 я, рассуждая об эволюции китообразных, воспользовался подобной посылкой для других целей. Религиозные проповедники по-прежнему считают пример с глазом одним из наиболее впечатляющих номеров в своем репертуаре. Между прочим, как The Sunday Times (от 13 июля 1980 г.), так и The Guardian (от 21 ноября 1978 г.) использовали глаз в качестве повода для дебатов, как если бы это было что-то новенькое, причем в последней из упомянутых газет нас заверили, что ходят слухи, будто один выдающийся философ (!) уделил этой проблеме самое пристальное внимание. Похоже, Стила ламаркизм привлекал изначально именно из-за беспокойства по поводу коадаптаций, и он полагает, что его вариант клонально-селекционной теории мог бы разрешить затруднение, будь оно здесь.
Давайте возьмем другой бородатый пример из школьной программы — шею жирафа, и для начала обсудим в терминах общепринятой дарвиновской теории. Мутация по удлинению шеи у предка могла воздействовать, скажем, на позвонки, однако простодушному стороннему наблюдателю может показаться невероятным, чтобы та же самая мутация одновременно удлиняла артерии, вены, нервы и проч. На самом деле то, насколько это невероятно, зависит от деталей эмбриологии, которой нам следовало бы приучиться уделять больше внимания: мутация, действующая на достаточно ранней стадии развития, запросто может оказывать все эти параллельные эффекты одновременно. Но давайте сделаем вид, что согласны с такой аргументацией. Следующим ее этапом будет заявление, что трудно себе представить, как мутантный жираф с удлиненными позвонками сможет воспользоваться этим преимуществом для ощипывания древесных крон, когда его нервы, кровеносные сосуды и т. д. слишком коротки по сравнению с шеей. Обычный дарвиновский отбор, если понимать его наивно, должен ожидать появления на свет счастливой особи с возникшим внезапно комплексом из всех необходимых коадаптированных мутаций. И тут клональный отбор мог бы прийти на выручку. Одна значительная мутация — скажем, удлинение позвонков — устанавливает внутри шеи условия, запускающие процесс отбора в пользу тех клеточных клонов, которые смогут преуспевать в новой среде. Может быть, удлиненные позвонки создают в шее мощное избыточное натяжение, при котором выживают только клетки продолговатой формы. Если среди клеток имеется генетическая изменчивость, то «гены вытянутости клеток» уцелеют и передадутся жирафьему потомству. Я излагаю мысль несколько фривольно, но думаю, что при желании из клонально-селекционной теории можно было бы вывести и более наукообразные рассуждения.
В этом месте я обещал вернуться к Вейсману, поскольку он тоже видел пользу в том, чтобы привлечь к решению проблемы коадаптаций внутриорганизменный отбор. Вейсман считал, что «интраселекция» — приводящая к отбору борьба между органами и частями тела — «обеспечивала бы наилучшее взаимное соотношение между всеми составными частями организма» (Ridley, 1982). «Если я не ошибаюсь, явление, которое Дарвин называл корреляцией и справедливо считал одним из важнейших факторов эволюции, является по большей части результатом интраселекции» (Вейсман, цит. по Ридли). Как уже было сказано, далее Вейсман, в отличие от Ру, не стал призывать на помощь непосредственное наследование приобретенных признаков. Напротив: «…с помощью интраселекции каждой отдельно взятой особью будут временно достигнуты необходимые приспособления… Таким образом будет выиграно время до тех пор, пока в ходе поколений постоянный отбор тех зачатков, основные компоненты которых лучше всего соответствуют друг другу, не приведет к максимально возможному уровню гармонии». Пожалуй, мне вейсмановская версия «эффекта Болдуина» представляется более правдоподобной теорией, чем стиловский вариант ламаркизма, да и просто хорошим объяснением явления коадаптации.
В начале раздела я говорил о том, какой ужас вселяет в меня ламаркизм, и даже признался, что настоящее возрождение этой теории не оставит от моего мировоззрения камня на камне. Теперь такое заявление может показаться читателю пустословием, как если бы кто-то эффектно грозился съесть собственную шляпу, прекрасно зная, что шляпа эта сделана из ароматной рисовой бумаги. Приверженец ламаркизма может возмутиться, что последнее средство дарвиниста, бессильного дискредитировать затруднительные экспериментальные данные, — это объявить их своей собственностью, сделать свою теорию настолько эластичной, что никакой эксперимент не сможет ее опровергнуть. Я болезненно воспринимаю подобную критику и обязан на нее ответить. Я должен показать, что шляпа, которую я грозился съесть, действительно жесткая и невкусная. Итак, если предлагаемая Стилом разновидность ламаркизма — это переряженный дарвинизм, тогда какого же ламаркизма не бывает?
Ключевой вопрос заключается в том, как возникает адаптированность. Сходную мысль высказывает и Гульд, когда говорит, что наследование приобретенных признаков само по себе ламаркизмом не является: «Ламаркизм — это теория о направленной изменчивости» (Gould, 1979, курсив мой. — Р. Д.). Я подразделяю все теории о возникновении адаптированное™ на два типа. Чтобы избежать придирок исторического характера, касающихся Деталей того, что именно говорили Ламарк и Дарвин, я откажусь от названий ламаркизм и дарвинизм. Лучше я позаимствую термины у иммунологов и обозначу эти два типа теорий как инструктивные и селективные. Как уже подчеркивали Янг (Young, 1957), Лоренц (Lorenz, 1966) и другие, мы воспринимаем адаптированность как информационное соответствие между организмом и средой. Можно считать, что в животном, хорошо приспособленном к среде своего обитания, заключена информация об этой среде, подобно тому как ключ несет информацию о замке, который им открывается. Кем-то было сказано, что у обладающего защитной окраской животного на спине нарисован его родной пейзаж.
Лоренц выделял два типа теорий о том, как происходит это взаимное прилаживание организма и среды друг к другу, но оба эти типа (естественный отбор и обучение с подкреплением) являются разновидностями того, что я называю селективной теорией.
На изначальную совокупность вариантов (генетические мутации или спонтанное поведение) воздействует некий селективный процесс (естественный отбор или поощрение/наказание), в результате которого остается только то, что соответствует «замку» окружающей среды. Таков селективный способ улучшения адаптированное™. Инструктивная теория совершенно иная. Если селективный слесарь выбирает ключи из огромного случайного набора, вставляет их в замок и выбрасывает те, которые не подходят, то его инструктивный коллега просто делает восковой слепок замка и сразу изготавливает нужный ключ. Животное, покровительственная окраска которого получена инструктивным путем, похож на среду своего обитания, потому что та непосредственно накладывает свой отпечаток на его внешность — все равно как слоны сливаются с ландшафтом, потому что покрыты его пылью. Утверждалось, будто бы ротовой аппарат французов постепенно необратимо видоизменяется, чтобы лучше подходить для произнесения французских гласных. Если это так, значит, перед нами пример инструктивной адаптации. Так же, вероятно, как и соответствие хамелеона своему фону, хотя, разумеется, способность к приспособительному изменению расцветки — адаптация, по всей видимости, селективная. Такие физиологические приспособительные изменения, которые мы называем акклиматизацией и дрессировкой, натренированностью, навыками и отвыканием — все, вероятно, являются инструктивными по своей природе. Инструктивным путем можно приобретать такие сложные и хитроумные приспособления, как, например, владение одним из человеческих языков. Как я уже разъяснил, в теории Стила адаптированность возникает благодаря не инструкции, а селекции, причем идущей среди генетических репликаторов. Мое мировоззрение рухнет, если кто-нибудь откроет генетическое наследование не просто «приобретенных признаков», а инструктивно полученных приспособлений. Связано это с тем, что наследование инструктивно полученных приспособлений несовместимо с «центральной догмой эмбриологии».
Несостоятельность преформизма [82]
Как ни странно, моя убежденность в нерушимости центральной догмы сама по себе догматической не является. Она основана на рациональных аргументах. Тут необходимо аккуратно провести разграничение между центральной догмой молекулярной генетики и центральной догмой эмбриологии. Первая была сформулирована Криком: генетическая информация может быть транслирована из нуклеиновой кислоты в белок, но не обратно. Теория Стила, как тот сам старательно подчеркивает, этой догме не противоречит. Его теория использует обратную транскрипцию РНК в ДНК, но не обратную трансляцию белка в РНК. Я не молекулярный биолог и потому не могу судить о том, насколько сильно раскачало бы теоретическую лодку открытие такой обратной трансляции. Ее принципиальная невозможность не кажется мне очевидной, поскольку трансляция как нуклеиновой кислоты в белок, так и белка в нуклеиновую кислоту — это всего лишь процесс перевода со словарем, немногим более сложный, чем транскрипция ДНК в РНК. В обоих случаях имеется однозначное соответствие двух кодов. И если человек или компьютер, вооружившись словарем, может перевести с белкового языка на язык РНК, то я не вижу причин, по которым и природа не могла бы этого сделать. Возможно, на то есть серьезные теоретические основания, или же это просто эмпирическое правило, до сих пор не дававшее осечки. Я не считаю нужным рассматривать этот вопрос дальше, потому что в любом случае мы располагаем хорошими теоретическими доводами против посягательств на другую центральную догму — центральную догму эмбриологии. Суть этой догмы в том, что макроскопическая форма и поведение организма могут быть в каком-то смысле закодированы в генах, но закодированы необратимо. Если выдвинутая Криком центральная догма [83] утверждает, что белок не может быть транслирован обратно в ДНК, то центральная догма эмбриологии гласит: морфология и поведение не могут быть транслированы обратно в белок.
82
Преформизм — доктрина, противоположная эпигенетическим взглядам (см. Эпигенез), которая утверждает, что строение взрослого организма так или иначе отображено в зиготе. Одному из первых приверженцев преформизма казалось, будто он разглядел под микроскопом скрюченного человечка в головке сперматозоида. В главе 9 этот термин используется для обозначения той идеи, будто наследственная информация более напоминает чертеж, нежели рецепт. Эта идея подразумевает, что процессы индивидуального развития в принципе могут быть обратимы — аналогично тому как, изучив дом, можно восстановить чертеж, по которому он возводился.
83
Центральная догма. — В молекулярной биологии так называется положение о том, что нуклеиновые кислоты служат матрицами для синтеза белков, но не наоборот. В более широком смысле, это утверждение, что гены оказывают влияние на формирование организма, но строение организма никогда не переводится обратно в генетический код: приобретенные признаки не наследуются.
Если вы задремлете на солнцепеке с рукой, лежащей на животе, ваше загоревшее тело сохранит белое изображение руки. Это изображение — приобретенный признак. Для того чтобы он мог наследоваться, геммулы, или РНК-содержащие вирусы, или какие угодно предполагаемые факторы обратной трансляции должны будут каким-то образом снять макроскопическое изображение вашей руки и перевести его в молекулярную структуру ДНК, в которой будет запрограммировано возникновение такого же изображения. Предположения подобного рода — это и есть посягательства на центральную догму эмбриологии.
Центральная догма эмбриологии отнюдь не выводится непосредственно из здравого смысла. Скорее, она является логическим следствием отказа от преформистских взглядов на индивидуальное развитие. Я действительно считаю, что эпигенетические [84] взгляды на онтогенез и дарвинистские представления об адаптациях тесно связаны друг с другом, так же как и преформизм с ламаркизмом. Вы можете верить в наследование ламарковских (т. е. «инструктивных») адаптаций, но только если вы готовы встать на преформистскую точку зрения в эмбриологии. Если бы развитие было преформистским, а ДНК на самом деле была бы «чертежом организма», закодированным гомункулом, тогда можно было бы представить себе и обратное развитие — «зеркальную эмбриологию».
84
Эпигенез — термин, относящийся к продолжительной исторической полемике в эмбриологии. В противоположность преформизму (см.) эпигенетическая доктрина гласит, что сложное устройство организма возникает из относительно просто устроенной зиготы в результате взаимодействия генов и окружающей среды, а не является изначально заложенным в яйцеклетке. В данной книге этим словом обозначается та идея, которой придерживаюсь и я сам, что генетическая информация больше напоминает рецепт, нежели чертеж. Иногда можно услышать, будто бы современная молекулярная биология сделала противопоставление преформация/эпигенез лишенным смысла. Я не согласен и уделяю различию между этими понятиями много внимания в главе 9, где утверждаю, что именно из эпигенетических, но не из преформистских взглядов следует, что эмбриональное развитие по сути своей однонаправлено (см. Центральная догма).
Однако использующееся в учебниках сравнение с чертежом страшно сбивает с толку, поскольку подразумевает однозначное соответствие между частями организма и генома. Мы можем, изучив дом, восстановить чертежи, по которым он был построен, и кто-то другой, зная, с помощью каких строительных технологий этот исходный дом возводился, сумеет построить по нашим чертежам точно такой же дом. Поток информации, идущий от чертежа к дому, может быть развернут вспять. Чернильные линии чертежа и кирпичные стены здания могут быть преобразованы одно в другое с помощью нескольких простых правил масштабирования. Переходя от чертежа к дому, умножаешь все размеры, допустим, на двадцать. Переходя от дома к чертежу, делишь их на двадцать. Если у дома появляется новый признак, скажем, западное крыло, то может быть придуман простой алгоритм, как добавить к чертежу карту этого западного крыла в уменьшенном масштабе. И если бы геном представлял собой чертеж, в котором генотип однозначно соответствует фенотипу, то не было бы ничего немыслимого в том, чтобы белый отпечаток руки на загорелом теле мог получить миниатюрное отображение в генах и быть таким образом унаследован.