Расширенный фенотип. Дальнее влияние гена
Шрифт:
Ошибочная точка зрения, будто совокупная приспособленность индивидуума представляет собой взвешенную сумму репродуктивного успеха всех его родственников, находящихся где угодно, которые когда-либо жили и когда-либо будут жить, распространена чрезвычайно. И хотя Гамильтон не ответственен за заблуждения своих последователей, возможно, это одна из причин, по которым многие, сталкиваясь с концепцией совокупной приспособленности, испытывают серьезные затруднения, — причина, вполне могущая служить основанием для того, чтобы со временем отказаться от этой концепции вообще. Существует, однако, еще и пятое значение понятия приспособленность, разработанное с целью избежать данного затруднения, свойственного «совокупной приспособленности», но создающее при этом свои собственные затруднения.
Приступособление пятое
«Приспособленность [5]» — это «персональная приспособленность» в том смысле, какой вкладывает в это понятие Орлов (Orlove, 1975, 1979). Ее можно считать чем-то вроде «совокупной приспособленности задом наперед». Если совокупная приспособленность[4] учитывает то влияние, какое рассматриваемая особь оказывает на приспособленность[3] своих родственников, то в центре внимания персональной приспособленности [5] — воздействия родственников особи на ее приспособленность[3]. Приспособленность [3] индивидуума — это некая величина, измеряемая числом его детенышей или потомков. Но из гамильтоновской логики следует, что особь должна выращивать больше детенышей, чем было бы по силам ей одной, так как свой вклад в выращивание ее детенышей вносят родственники. Приспособленность [5] животного можно кратко описать как «то же самое, что и приспособленность [3], но не забывайте, что сюда входит и дополнительное количество потомков, полученных благодаря помощи родных».
Практическое преимущество использования понятия «персональная приспособленность [5]» вместо «совокупной приспособленности[4]» состоит в том, что в конечном итоге оно сводится к простому подсчету числа детенышей и не несет опасности того, что какой-то детеныш может быть по ошибке учтен многократно. Любой конкретный детеныш вносит вклад в приспособленность [5] только своих родителей. При этом потенциально он вполне укладывается в понятие совокупной приспособленности [4] для бесчисленного множества дядюшек, тетушек, кузенов и т. д., что ведет к риску быть посчитанным несколько раз (Grafen, 1979; Hines & Maynard Smith, 1979).
Как совокупная приспособленность[4], так и персональная приспособленность [5], если правильно их использовать, приводят к одним и тем же результатам. Обе являются крупными теоретическими достижениями, и изобретатель любого из этих понятий был бы достоин неувядаемой славы. Оба, что весьма характерно, были без особой помпы введены Гамильтоном в одной и той же статье, где он переключается с одного на другое так легко, что по крайней мере один из более поздних авторов был сбит с толку (Cassidi, 1978, р. 581). Гамильтон назвал приспособленность [5] «приспособленностью с поправкой на ближнего». Он решил, что это понятие, хотя и корректное, будет громоздким при использовании, и предложил в качестве более удобного альтернативного подхода совокупную приспособленность [4]. Мэйнард Смит тоже считает, что зачастую совокупная приспособленность[4] проще в употреблении, чем приспособленность[5] «с поправкой на ближнего», и иллюстрирует свою точку зрения поочередным использованием обоих подходов в конкретном гипотетическим примере (Maynard Smith, 1982).
Обратите внимание, что обе эти приспособленности, так же как и «классическая» приспособленность[3], прочно привязаны к представлениям об индивидуальном организме, как о «максимизирующем агенте». В моей шутке о том, что совокупная приспособленность — это «такое качество индивидуального организма, которое кажется возрастающим тогда, когда на самом деле возрастает выживаемость генов» (Dawkins, 1978а), была только доля шутки. (Этот принцип можно обобщить и для других «транспортных средств». Групповой селекционист может дать определение своему варианту совокупной приспособленности, как «такому свойству группы, которое кажется возрастающим тогда, когда на самом деле возрастает выживаемость генов»!)
С исторической точки зрения я действительно вижу в концепции совокупной приспособленности блестящую и отчаянную попытку спасения — попытку сохранить индивидуальный организм в качестве уровня, на котором мы рассуждаем о естественном отборе. Статьи Гамильтона о совокупной приспособленности (Hamilton, 1964) пропитаны духом генного селекционизма. В предшествовавшей им краткой заметке 1963 г. это выражено без обиняков: «Несмотря на принцип „выживания наиболее приспособленных“, окончательным критерием того, будет ли распространяться G, является не выгода данного поведения для того, кто его осуществляет, а его выгода для самого гена G…» Гамильтон, так же как и Уильямс, по праву может считаться одним из отцов генного селекционизма в современной науке о поведении и в экологии:
Естественный отбор благоприятствует гену, если совокупность копий последнего составляет все возрастающую долю от генофонда в целом. Мы собираемся вести разговор о генах, которые предположительно влияют на социальное поведение их обладателей, так давайте же попытаемся сделать аргументацию более живой, временно наделив гены интеллектом и некой свободой выбора. Представьте себе, что ген решает задачу, как увеличить количество собственных реплик, и способен выбирать, какому поведению своего носителя А поспособствовать: исключительно своекорыстному (то есть ведущему к более интенсивному размножению А) или «бескорыстному», которое каким-то образом выгодно родственнику В (Hamilton, 1972).
Воспользовавшись своей моделью «умного гена», далее Гамильтон открытым текстом от нее отказывается, предпочтя говорить о том, как совокупная приспособленность особи влияет на распространение копий ее генов. Но в соответствии с основной идеей данной книги лучше бы ему было с моделью «умного гена» не расставаться. Если можно исходить из допущения, что индивидуальные организмы трудятся для общего блага всех своих генов, то не имеет значения, как говорить: о генах, старающихся обеспечить свою выживаемость, или об особях, стремящихся максимизировать свою совокупную приспособленность. Подозреваю, что Гамильтону просто было уютнее в качестве действующего лица биологической борьбы видеть индивидуума, а может быть, он чувствовал, что большинство его коллег еще не готовы отказаться от таких взглядов на особь. Но среди всех блистательных теоретических достижений, выраженных Гамильтоном и его последователями через понятие совокупной приспособленности[4] (или персональной приспособленности [5]), я не вижу ни одного, которое нельзя было бы вывести проще, рассуждая в терминах гамильтоновского «умного гена», манипулирующего организмами ради своих собственных целей (Charnov, 1977).
Рассуждения на уровне индивидуума кажутся на первый взгляд более привлекательными, так как у индивидуумов, в отличие от генов, есть нервные системы и конечности, делающие их способными видимым образом действовать и максимизировать что-либо. Поэтому естественно задаваться вопросом, а какую величину они по идее должны максимизировать? Ответ: совокупную приспособленность. Но здесь кроется опасность, потому что на самом деле это тоже метафора. Особи не стремятся осознанно что-то максимизировать, они ведут себя так, как если бы они что-то максимизировали. Это точно такое же «если бы», как и в случае «умных генов». Гены манипулируют миром, как если бы они стремились максимизировать свою выживаемость. На самом деле они ни к чему не «стремятся», но я полагаю, что в этом отношении они не отличаются от особей. Ни особи, ни гены на самом деле не стремятся максимизировать что-либо. Вернее, особи могут к чему-нибудь стремиться, но это будет кусок пищи, симпатичная самка или выигрышная территория, а никак не совокупная приспособленность. В той степени, в какой имеет смысл рассуждать об индивидуумах, как если бы те действовали с целью максимизировать приспособленность, мы имеем абсолютно такое же право говорить о генах, как если бы они стремились максимизировать свою выживаемость. Разница в том, что параметр, который якобы максимизируют гены (выживание копий), намного проще и удобнее при построении моделей, чем параметр, который якобы максимизируют особи (приспособленность). Повторю, что рассуждая, как конкретные животные что-то максимизируют, мы подвергаем себя серьезному риску запутаться, поскольку можем забыть, что используем условное наклонение, а не говорим о животных, сознательно стремящихся к какой-то цели. В связи с тем, что никакому биологу, если он в своем уме, не может прийти в голову, что молекулы ДНК осознанно борются за что-либо, опасность подобной путаницы не должна возникать, пока за максимизирующие факторы мы принимаем гены.
Я убежден, что именно рассуждения об особях, стремящихся что-то максимизировать, привели к явной ошибке, к которой рассуждения о генах, максимизирующих что-то, не привели бы. Явными ошибками я называю такие преступления против логики, в которых совершившие их нарушители, подумав, могли бы сознаться. Я документально засвидетельствовал случаи подобных ошибок в разделе «Неразбериха» одной своей работы (Dawkins, 1978а) и в другой своей работе (Dawkins, 1979а, в особенности 5-е, 6-е, 7-е и 11-е недопонимания). В этих статьях приводятся взятые из опубликованной литературы подробные примеры заблуждений, являющихся, как я полагаю, результатом «рассуждений на уровне индивидуума». Не вижу необходимости здесь снова занудствовать на эту тему и приведу только один пример того, какого рода ошибку я имею в виду. Не упоминая конкретных имен, назову ее «заблуждением Туза пик».