Расширенный фенотип. Дальнее влияние гена

Докинз Ричард

Недавно было высказано одно поразительное предположение, что гены, которым благоприятствует соматический отбор, в самом деле способны прорывать ход к зародышевому пути, причем речь шла вовсе не об онкогенах и совсем не обязательно об отщепенцах. Я хочу коснуться этой работы в связи с тем, что она была разрекламирована как воскрешающая так называемую «ламарковскую» теорию эволюции. Поскольку теоретические принципы данной книги честно охарактеризованы мною как «крайний вейсманизм», в любом серьезном возрождении ламаркизма я обязан видеть удар по своим позициям. А значит, надо поговорить об этом.

Призрак ламаркизма

Этот призрак леденит мне душу, ведь если быть до конца откровенным, то мало что могло бы разрушить мое мировоззрение сильнее, чем доказанная необходимость вернуться к теории эволюции, традиционно приписываемой Ламарку. Это один из тех немногих случаев, когда я готов скорее съесть свою шляпу. Тем более необходимо внимательно и непредвзято выслушать некоторые заявления, которые были сделаны Стилом (Steele, 1979) и Горчински со Стилом (Gorczynski & Steele, 1980, 1981). Еще до того, как книга Стила (Steele, 1979) появилась в Британии, лондонская The Sunday Times (от 13 июля 1980 г.) посвятила целую полосу его идеям и «ошеломляющему эксперименту, способному бросить вызов дарвинизму и воскресить Ламарка». Подобную же рекламу дали этим результатам и на Би-би-си: по меньшей мере, в двух теле- и нескольких радиопередачах. (Как мы уже видели, «научные» журналисты денно и нощно бдят, чтобы не пропустить ничего, что напоминает опровержение дарвинизма.) Не кто-нибудь, а такой крупнокалиберный ученый, как сэр Питер Медоуэр, вынудил нас относиться к работе Стила серьезно, подав нам в том пример. Его опубликованное высказывание с достаточной осторожностью указывало на необходимость повторения работы, а заканчивалось такими словами: «Не представляю себе, какие у этого могут быть последствия, но надеюсь, что Стил прав» (The Sunday Times).

Естественно, любой ученый надеется, что истина, какова бы она ни была, выйдет наружу. Но ученый имеет право в глубине души надеяться и на то, какой именно окажется эта истина, — переворот в уме может быть болезненным, и признаюсь, мои собственные надежды изначально не совпадали с таковыми сэра Питера. У меня были сомнения и относительно его надежд, насколько они совпадают с теми, что ему приписываются, пока я не припомнил одно его замечание, всегда казавшееся мне слегка загадочным (см. с.22): «Главное слабое место современной эволюционной теории — отсутствие как следует разработанных представлений об изменчивости, то есть о кандидатах для эволюции, о форме, в которой генетические различия предъявляются естественному отбору. Без этого у нас не может быть удовлетворительного понимания эволюционного прогресса — необъяснимой тенденции организмов решать проблему выживания все более сложными способами» (Medawar, 1967). Медоуэр впоследствии был одним из тех, кто настойчиво, но безуспешно пытался воспроизвести результаты Стила (Brent et al, 1981).

Предвосхищая свои выводы, скажу, что теперь я наблюдаю за тем, как продвигаются дела у защитников теории Стила, со спокойствием, а то и с некоторым сочувствием (Brent et al., 1981; McLaren et al., 1981), ведь теперь мне ясно, что теория эта в самом глубоком и полном смысле слова дарвинистская и даже более: это одна из тех разновидностей дарвинизма, которые особенно созвучны основной идее данной книги, поскольку, как и теория о скачущих генах, она рассматривает отбор на ином уровне, нежели организменный. Заявление о вызове, брошенном дарвинизму, само по себе извинительное, оказалось не более чем журналистским злопыхательством, если только понимать дарвинизм так, как, по моему мнению, его следует понимать. Что же касается самой теории Стила, то даже если факты ее не подтвердят, она сослужит ценную службу, обострив наше восприятие дарвинизма. Не будучи достаточно компетентен, чтобы судить о технических деталях экспериментов, проводившихся как Стилом, так и его противниками (хороший разбор сделан Хауардом — Howard, 1981), сосредоточусь на том, какое влияние окажет его теория, если в конце концов она подтвердится.

Стил делает тройной сплав из клонально-селекционной теории Бернета (Burnet, 1969), теории Темина (Temin, 1974) о провирусах и собственных нападок на неприкосновенность вейсмановского зародышевого пути. У Бернета он почерпнул идею о соматических мутациях, которые приводят к генетической разнородности клеток тела, после чего внутриорганизменный естественный отбор берет на себя заботу о том, чтобы заселить организм успешными разновидностями клеток за счет неуспешных. Сам Бернет применяет эту идею исключительно к особому типу клеток иммунной системы, а под «успехом» понимает успешное обезвреживание чужеродных антигенов [79] , но Стилу хотелось бы распространить ее и на другие клетки. У Темина он заимствовал мысль об РНК-содержащих вирусах, которые служат межклеточными переносчиками, транскрибируя гены в одной клетке и перенося эту генетическую информацию в другую клетку, где снова переводят ее в ДНК, используя обратную транскриптазу.

79

Антигены — чужеродные тельца, — как правило, белковые молекулы, — вызывающие образование антител.

Стил берет за основу теорию Темина, но с одним существенным дополнением: он особенно акцентирует внимание на клетках половой линии как на реципиентах обратно транскрибируемой генетической информации. В обсуждении он по большей части мудро удерживается в рамках иммунной системы, однако считает свою теорию более универсальной. В его работе приводятся данные четырех исследований «идиотипии» у кроликов. После инъекции чужеродного материала разные кролики образуют различные антитела [80] для борьбы с ним. Даже если генетически идентичным особям из одного клона ввести один и тот же антиген, каждый организм ответит на это своим собственным уникальным «идиотипом». Итак, если кролики действительно генетически идентичны, значит, разница между их идиотипами возникает случайно или вследствие влияний среды и, согласно общепринятым представлениям, ненаследуема. В одном из четырех обсуждавшихся исследований был получен неожиданный результат. Идиотип кролика оказывался унаследован его крольчатами, хотя и не обнаруживался у его «товарищей по клону». Стил подчеркивает тот факт, что кроликов-родителей в этом исследовании подвергали воздействию антигена до спаривания. В трех других исследованиях антиген вводился после спаривания, и родительские идиотипы крольчатам не передавались. Если бы идиотипы наследовались в составе нетронутой половой плазмы, то не имело бы никакого значения, до или после инъекции спаривались кролики.

80

Антитела — белковые молекулы, производимые животными при иммунном ответе. Нейтрализуют вторгающиеся в организм чужеродные частицы (антигены).

Объяснение результатов Стил начинает с теории Бернета. Соматические мутации приводят к генетическому разнообразию в популяции клеток иммунной системы. Тем генетическим разновидностям клеток, которые справляются с уничтожением антигена, благоприятствует клональный отбор, и они становятся очень многочисленными. Задача по подавлению любого антигена имеет несколько решений, и конечные результаты такого отбора будут у всех кроликов различными. Теперь выходят на сцену провирусы Темина. Они транскрибируют в клетках иммунной системы случайный набор генов. Поскольку клеток с генами удачных антител численно больше, то статистически более вероятно, что транскрибированными окажутся именно эти успешные гены.

Провирусы перетаскивают их в половые клетки, встраивают в хромосомы зародышевого пути и оставляют там, — возможно, удаляя при этом исходных обитателей локуса. Таким образом, в следующем поколении кролики смогут напрямую черпать выгоду из иммунологического опыта своих родителей без необходимости самим сталкиваться с соответствующими антигенами и без невыносимо медленного и затратного посредничества избирательной гибели организмов.

Но по-настоящему впечатляющие доказательства появились уже после того, как теория Стила была полностью продумана, сформулирована и опубликована, — замечательный и довольно-таки неожиданный случай, когда научный процесс идет именно так, как философы это себе представляют. Горчински и Стил изучали, наследуется ли по отцовской линии иммунологическая толерантность у мышей (Gorczynski & Steele, 1980). Используя классический метод Медоуэра в его экстремальной форме, они вводили новорожденным мышатам высокие концентрации клеток, полученных от мышей другой линии, благодаря чему впоследствии, став взрослыми, эти мышата проявляли толерантность к трансплантатам, взятым у мышей той же донорской линии. Затем от таких иммунотолерантных самцов получали потомство, которое действию чужеродных антигенов не подвергали, и оказалось, что отцовская иммунотолерантность передавалась примерно половине мышат. Более того, по всей видимости, воздействие распространялось и на внуков.

Мы оказались поставлены перед необходимостью признать факт наследования приобретенных признаков. Краткое обсуждение Горчински и Стилом результатов своей работы, так же как и результатов последующей расширенной ее версии (Gorczynski & Steele, 1981), напоминает пересказанную выше интерпретацию экспериментов на кроликах. Главные различия между этими двумя случаями в том, что, во-первых, кролики, в отличие от мышей, могли унаследовать что-то из материнской цитоплазмы, а во-вторых, кролики якобы наследовали иммунитет, а мыши — иммунотолерантность. Эти различия, вероятно, важны (Ridley, 1980b; Brent et al., 1981), но я не буду придавать им большого значения, поскольку не собираюсь оценивать результаты экспериментов как таковые. Достоверны они или нет, я хочу основное внимание уделить вопросу, действительно ли Стил бросает «ламаркистский вызов дарвинизму».

Вначале разделаемся с некоторыми историческими вопросами. Наследование приобретенных признаков — это не то, что сам Ламарк считал в своей теории наиболее важным, и неправда (contra Steele, 1979, p. 6), будто начало этой идее положил он, — он лишь перенял традиционные для своего времени взгляды и дополнил их новыми понятиями, такими как «стремление к совершенству» и «упражнение и неупражнение органов». Вирусы Стила напоминают дарвиновские пангенетические «геммулы» [81] больше, чем что-либо из того, что постулировал Ламарк. Но я затронул исторический аспект, только чтобы больше его не касаться. Дарвинизмом мы называем теорию о том, что на ненаправленные изменения в изолированной зародышевой линии действует отбор в соответствии с их фенотипическими проявлениями. А ламаркизмом мы называем теорию о том, что зародышевая линия не обособлена и что ее могут непосредственно формировать продиктованные окружающей средой усовершенствования. Является ли теория Стила ламаркистской и антидарвиновской в этом смысле?

81

Геммула — оказавшееся несостоятельным понятие, которое Дарвин использовал в своей теории «пангенезиса». Эта теория, утверждавшая наследование приобретенных признаков, является, вероятно, единственным серьезным научным промахом Дарвина и примером его «плюрализма», еще недавно столь превозносимого. Предполагалось, что геммулы — это мелкие наследственные частицы, которые переносят в половые клетки информацию от всех частей организма.