Расширенный фенотип. Дальнее влияние гена
Шрифт:
Но это абсолютно чуждо всему нашему теперешнему пониманию того, как происходит индивидуальное развитие. Ни в каком возможном смысле геном не является масштабированной моделью организма. Он представляет собой набор инструкций, которые, будучи выполнены точно, в правильном порядке и при надлежащих условиях, приводят к появлению организма. Ранее я уже использовал аналогию с пирогом (Dawkins, принято в печать, а). Когда вы готовите пирог, то можно сказать, что вы в каком-то смысле «транслируете» в него рецепт. Но это необратимый процесс. Невозможно восстановить рецепт, отпрепарировав пирог. Не существует однозначного, двустороннего соответствия между словами рецепта и крошками пирога. Разумеется, искусный повар может взять пирог, сопоставить его вкус и другие свойства со всем своим прошлым опытом, касающимся пирогов и рецептов, и довольно сносно воссоздать рецептуру. Но это будет некий процесс мысленного отбора, не имеющий никакого отношения к переводу с языка пирога на язык рецепта (хорошее обсуждение различий между обратимыми и необратимыми кодировками применительно к нервной системе дает Барлоу — Barlow, 1961).
Пирог получается вследствие
Подойду к вопросу с другой стороны. Если человек отличается особой тучностью, то прийти к этому он мог различными путями. Возможно, у него генетическая предрасположенность к более эффективному усвоению пищи. А может быть, он переедает. Избыток пищи и конкретный ген могут быть неотличимы по своему эффекту. В обоих случаях человек — толстяк. Но свое одинаковое действие эти два причинных фактора оказывают совершенно разными способами. Для того чтобы дети искусственно раскормленного человека могли генетически унаследовать его приобретенную тучность, должен существовать какой-то механизм, который бы эту тучность детектировал, а затем определял местонахождение «гена лишнего веса» и вызывал его мутацию. Но как найти этот ген? В его природе нет ничего, что помогло бы распознать в нем ген тучности. Он приводит к ожирению только в ходе долгой и сложной последовательности событий, какой являются эпигенетические преобразования. В сущности, единственный способ распознать «ген лишнего веса» — это позволить ему оказать свое действие на нормальные процессы развития, то есть на развитие в естественном, прямом направлении.
Вот почему организменные приспособления могут возникать при помощи отбора. У генов есть возможность оказывать свое обычное действие в онтогенезе. Результаты этого действия — фенотипические эффекты — в свою очередь оказывают влияние на вероятность выживания сформировавших их генов, и благодаря этому в ряду поколений относительные частоты встречаемости генов изменяются в приспособительном направлении. Селективные теории адаптации, в отличие от инструктивных, выдерживают испытание тем фактом, что взаимосвязь между геном и его фенотипическим проявлением — это не какое-то неотъемлемое свойство гена, но свойство отдаленных последствий его деятельности, на которую влияет деятельность многих других генов и множество внешних факторов.
Сложные приспособления индивидуальных организмов к окружающей среде могут возникать вследствие ее инструктивных воздействий. Во многих случаях так оно и происходит. Но если исходить из реалий эпигенетической, а не преформистской эмбриологии, то ожидать, что такие сложные приспособления будут переведены в генетический код каким-то иным способом, кроме отбора ненаправленных изменений, — это, по моим представлениям, грубое насилие над разумом.
Существуют и другие примеры, напоминающие истинно ла-марковское наследование признаков, «инструктивно» полученных от среды. Негенетические и даже приобретенные хирургическим путем аномалии кортекса инфузорий могут напрямую передаваться потомству. Это было показано Зоннерборном с коллегами. Как сообщает Боннер, они занимались тем, что вырезали небольшой участок из кортекса Paramecium и располагали задом наперед. «В результате получаем парамецию, у которой часть одного ряда базальных телец со всеми деталями ультраструктуры развернута на 180° относительно всей прочей поверхности клетки. Такая аномальная кинета теперь может наследоваться; она, похоже, стала постоянной принадлежностью потомства (за которым наблюдали в течение 8оо поколений)» (Bonner, 1974, р.180). По всей видимости, это наследование не генное, и уж точно неядерное. «… кортекс состоит из макромолекул, которые складываются в определенную конфигурацию, и… эта конфигурация, даже в поврежденном виде, наследуется напрямую…. перед нами крупная и чрезвычайно сложная структура, взаимное расположение частей которой является свойством самих макромолекул кортекса и не находится под непосредственным контролем ядра. В ходе эволюции, длившейся в течение долгого времени и на протяжении громадного числа клеточных циклов, возникла некая структура клеточной поверхности. Эту структуру отличает то, что ее форма как таковая не зависит от ядра; и в то же время, полагаем мы, она всецело зависит от него в том, что касается синтеза специфичных для нее строительных блоков» (Bonner, 1974).
Считать ли это наследованием приобретенных признаков? Как и в случае с работой Стила, все зависит от нашего определения зародышевой линии. Если наше внимание приковано к индивидуальному организму, то хирургическое повреждение его поверхности — это, безусловно, приобретенный признак, не имеющий никакого отношения к зародышевой плазме ядра. Если же перевести взгляд на обусловливающие признак репликаторы — в данном случае, возможно, на базальные тельца ресничек, — то наблюдаемое явление попадает в общую категорию случаев распространения само-воспроизводящихся элементов. Допустим, что макромолекулярные структуры кортекса — истинные репликаторы, тогда разворачивание участка кортекса хирургическим путем будет аналогично вырезанию участка хромосомы и его встраиванию обратно в перевернутом
Это ни в коем случае не единственный пример неядерного наследования. Становится все очевиднее, что неядерные гены — как находящиеся в органоидах типа митохондрий, так и свободно плавающие в цитоплазме — оказывают заметное влияние на фенотип (Gr"un, 1976). Тут я собирался добавить раздел «Эгоистичный плазмоген», в котором обсуждались бы вероятные последствия отбора, действующего на цитоплазматические репликаторы, и возможные исходы их конфликтов с ядерными генами. Однако я успел сделать только несколько коротких замечаний по поводу «эгоистичных митохондрий» (теперь размещены в главе 12), когда вышли две статьи (Eberhard, 1980; Cosmides & Tooby, 1981), независимо друг от друга сказавшие все, что мог бы сказать я, и многое сверх того. Приведу лишь один пример: «Миграция митохондрий яйцеклетки, скапливающихся вокруг ее ядра, способствующая их включению в смешанную родительскую цитоплазму предзародыша голосеменных Larix и Pseudotsuga… может быть результатом их конкуренции за попадание в зародыш» (Eberhard, р. 238). Вместо того чтобы в значительной степени дублировать их содержание, я просто рекомендую вам обратиться к этим двум превосходным публикациям. Добавлю только, что обе эти статьи являются образцом рассуждений такого сорта, который, я думаю, станет обычным, как только мы, говоря о естественном отборе, уберем с пьедестала его основной концептуальной единицы индивидуальный организм и водрузим туда репликатор. Не надо обладать даром ясновидения, чтобы предсказать, например, появление новой перспективной отрасли знания «социобиология прокариот».
Ни Эберхард, ни Космидс с Туби не обосновывают и не утверждают взгляд на жизнь с точки зрения гена — они просто его придерживаются: «Недавно случившийся перенос представлений о единице эволюции на ген, вкупе с осознанием того, что наследование генов может осуществляться разными способами, делает понятия паразитизма, симбиоза, конфликтов, кооперации и коэволюции, разработанные для целых организмов, применимыми и к генам в рамках организма» (Cosmides & Tooby). В их статьях есть нечто, что я могу описать только как привкус нормальной послереволюционной науки (Kuhn, 1970).
Глава 10. Головная боль в пяти «приступособлениях»
Читатель мог заметить, что до сих пор мы едва упоминали о таком понятии, как «приспособленность». Это было умышленно. У меня есть опасения насчет данного термина, но до поры до времени я предпочитал не лезть в бутылку. Некоторые из предыдущих глав были нацелены, каждая по-своему, на то, чтобы показать, что индивидуальный организм — неважная кандидатура на звание оптимона, той единицы, о которой можно говорить, что адаптации создаются ради ее блага. Термин «приспособленность», как его обычно используют экологи и этологи, не более чем словесная уловка, способ, выдуманный для того, чтобы говорить об особях, а не об истинных репликаторах, как о получателях выгоды от адаптаций. Следовательно, это слово — своего рода лингвистический символ той позиции, против которой я пытаюсь выступить. Более того, оно активно сбивает с толку, поскольку употребляется в самых различных значениях. Вот почему под конец критического раздела своей книги я решил приспособить разговор о приспособленности.
Выражение Герберта Спенсера «выживание наиболее приспособленных» (Spencer, 1864) было перенято Дарвином (Darwin, 1866), которого побудил к этому Уоллес (Wallace, 1866). Сегодня доводы Уоллеса читаются по-прежнему увлекательно, и я не могу удержаться от пространной цитаты:
Мой дорогой Дарвин, я столько раз бывал поражен полной неспособностью многих умных людей отчетливо, а то и вообще, понимать автоматизм и неотвратимость действия Естественного Отбора. Прихожу к выводу, что сам этот термин, каким бы ясным и красивым он ни был для многих из нас, не совсем убедителен для естествоиспытательской аудитории в целом… Дженет в своей недавней работе «Материализм в наши дни»… считает вашим слабым звеном то, что вы не видите, как «необходимы для действия Естественного Отбора мысль и направленность». Это же возражение многократно приводили ваши основные противники, да и сам я часто слышу, как оно используется в прениях. Теперь я думаю, что все это почти полностью является следствием вот каких причин: того, что вы выбрали термин Естественный Отбор, того, что его действие постоянно сравнивается с селекцией, производимой человеком, а также того, что вы так часто персонифицируете природу, говоря, что она «выбирает», «предпочитает», «стремится только к благу для видов» и т. д., и т. п. Для некоторых это ясно, как день, и изумительно образно, но для многих, очевидно, здесь лежит камень преткновения. Поэтому я хочу предложить вам способ, как полностью избегнуть этого источника недоразумений в ваших блистательных изысканиях (если только еще не поздно), а также во всех последующих переизданиях «Происхождения». Полагаю, достигнуть желаемого можно без каких-либо трудностей, если перенять у Спенсера его термин (который он обычно предпочитает термину Естественный Отбор), а именно, «Выживание Наиболее Приспособленных». Это простая констатация факта, в то время как Естественный Отбор — выражение образное и потому в некоторой степени непрямое и неточное, ведь даже персонифицированная Природа не столько выбирает какие-то особые варианты, сколько истребляет неподходящие… (Переписка Уоллеса с Дарвином).