Расширенный фенотип. Дальнее влияние гена
Шрифт:
Особенно нас заинтересовал тот факт, что у этих ос, как оказалось, имеется два альтернативных способа обзавестись гнездом. Самка может либо рыть норку сама, либо занять уже существующую норку, вырытую другой осой. Мы назвали две эти поведенческие схемы, соответственно, «рытьем» и «захватом». Так каким же образом в одной популяции могут сосуществовать два альтернативных способа, приводящих к одному и тому же результату — в данном случае, к приобретению гнезда? Наверняка ведь один из этих способов успешнее другого и менее успешный должен быть элиминирован отбором, не так ли? Этого может не произойти главным образом по двум причинам, на которые я укажу, используя жаргон теории ЭСС: во-первых, рытье и захват могут быть результатами одной «условной стратегии»; во-вторых, они могут быть одинаково эффективны при определенной критической частоте, поддерживаемой частотно-зависимым естественным отбором, — вариант «смешанной ЭСС» (Maynard Smith, 1974, 1979) — Если бы верным было первое предположение, значит, все осы были бы запрограммированы на выполнение одного условного правила: «Если выполняется условие X — рой, в противном случае — захватывай». Например: «Если ты мелкая оса — рой, если нет — используй свое превосходство в размере для захвата норок других ос». Нам не удалось обнаружить никаких свидетельств в пользу существования условной программы такого или любого другого рода. Напротив, мы убедились в том, что вторая гипотеза — «смешанная ЭСС» — согласуется с имеющимися фактами.
Теоретически возможны два типа смешанной ЭСС — или точнее, две крайние формы с бесконечным числом промежуточных вариантов. Первая из двух противоположностей — сбалансированный полиморфизм. В этом случае, используя аббревиатуру ЭСС, мы должны расшифровывать последнюю С не как стратегия индивидуума, а, скорее, как состояние популяции. Для нас это означало бы, что существуют две четко различимые разновидности ос — копатели и захватчики, по-видимому, одинаково успешные. Если бы они не были одинаково успешными, естественный отбор элиминировал бы менее успешную разновидность из популяции. Было бы слишком невероятно, если бы по чистой случайности суммарные выгоды и издержки, связанные с рытьем, оказались в точности равны суммарным выгодам и издержкам, связанным с захватом. Разумнее предположить наличие частотнозависимого отбора. Мы постулируем некую критическую равновесную долю копателей р* при которой обе стратегии одинаково эффективны. Если встречаемость копателей в популяции падает ниже этой критической частоты, отбор оказывает предпочтение им, а если их доля оказывается выше критической, он начинает благоприятствовать захватчикам. В результате соотношение частот в популяции колеблется возле точки равновесия.
Дать убедительный ответ на вопрос, почему в данной ситуации преимущество зависит от частоты, совсем несложно. Поскольку новые норки появляются на свет только благодаря рытью, ясно, что чем меньше в популяции копателей, тем выше конкуренция за норки между захватчиками и тем меньше выигрыш среднестатистического захватчика. И наоборот, когда копатели очень многочисленны, изобилие имеющихся в наличии норок способствует процветанию захватчиков. Но, как я уже сказал, частотно-зависимый полиморфизм — это только одна из двух крайних точек непрерывного спектра возможностей. Обратимся теперь к его противоположной стороне.
А на противоположной стороне данного континуума полиморфизм среди особей отсутствует. В стабильном состоянии все осы выполняют одну и ту же программу, но программа эта сама по себе является смесью. Каждая оса подчиняется инструкции: «Рой с вероятностью р, захватывай с вероятностью 1 —р'» Например: «В 70 процентах случаев — рой, в 30 процентах случаев захватывай». Если «программой» считать это, то, возможно, собственно рытье и захват стоит называть «подпрограммами». Каждая оса оснащена обеими подпрограммами. Она запрограммирована каждый раз выбирать ту или другую с определенной вероятностью р.
И хотя никакого полиморфизма с разделением на копателей и захватчиков здесь нет, нечто математически эквивалентное частотно-зависимому отбору все равно может происходить. Смотрите, как и в предыдущем случае, в популяции имеется некая критическая частота рытья р*, при которой захват приносит столько же «очков», сколько и рытье. То есть р* — это эволюционно стабильное значение вероятности рытья. Если эта стабильная вероятность равна 0,7, то программы, заставляющие ос следовать иным правилам, скажем, «рой с вероятностью 0,75» или «рой с вероятностью 0,65», будут менее успешными. Существует целое семейство «смешанных стратегий» типа «рой с вероятностью р, захватывай с вероятностью 1 —p», и только одна из них является ЭСС.
Сказав, что описанные два варианта являются краями непрерывного спектра, я имел в виду то, что стабильная для популяции частота случаев рытья (70 процентов или любая другая) может быть достигнута посредством огромного количества сочетаний чистых и смешанных индивидуальных стратегий. Возможен широкий разброс значений р в нервных системах образующих данную популяцию особей, в том числе присутствие в ней копателей и захватчиков в чистом виде. Но если общая частота случаев рытья в популяции имеет равновесное значение p*, то по-прежнему справедливо будет утверждать, что рытье и захват одинаково успешны и что в следующем поколении естественный отбор не изменит относительную частоту использования этих двух подпрограмм. Популяция находится в эволюционно стабильном состоянии. Аналогия с теорией Фишера (Fisher, 1930а) о равновесном соотношении полов очевидна.
Но перейдем от умозрительного к реальному. Полученные Брокман данные со всей определенностью показали отсутствие у этих ос какого бы то ни было полиморфизма в обычном смысле слова. Особи то рыли, то захватывали. Нам даже не удалось обнаружить у них какой-либо статистической тенденции специализироваться в одном из двух этих действий. Очевидно, что если данная популяция ос находится в смешанном эволюционно стабильном состоянии, то это состояние сильно удалено от «полиморфного» края континуума. Является ли оно противоположной крайностью, когда все особи выполняют одну и ту же стохастическую программу, или же представляет собой более сложную смесь из чистых и комбинированных индивидуальных стратегий, мы не знаем. Одной из основных идей данной главы является то, что для стоявших перед нами исследовательских задач этого и не нужно было знать. Мы могли создать и протестировать работающую модель смешанной ЭСС, оставив открытым вопрос о том, в какой точке континуума находятся наши осы, поскольку, вместо того чтобы говорить об успехе особи, задумались об успешности подпрограммы в среднем по популяции. Я еще вернусь к этому, только сначала изложу кое-какие необходимые факты и опишу в общих чертах саму модель.
Вырыв норку, оса либо продолжает ею пользоваться и запасает там еду, либо же оставляет ее. Причины для покидания гнезд не всегда понятны, но иногда это происходит из-за вторжения муравьев или других нежелательных визитеров. Когда оса занимает норку, вырытую другой осой, может случиться так, что первый владелец еще «не съехал». Такую осу называют присоединившейся к предыдущей хозяйке, и обычно какое-то время обе осы трудятся над заполнением одной норки, независимо друг от дружки принося в нее кузнечиков. Впрочем, осе-захватчице может и улыбнуться удача в виде норки, уже оставленной предыдущей хозяйкой, — в таком случае она будет пользоваться ею единолично. Факты говорят о том, что вторгающаяся оса неспособна отличить покинутое гнездо от еще занятого. Это не так удивительно, как может показаться, если принять во внимание, что обе осы по большей части пропадают на охоте, и двум «совместно» владеющим гнездом хозяйкам встречаться доводится не часто. Когда же они все-таки встречаются, происходит драка, и всегда только одной из претенденток удается отложить свое яйцо в гнезде, явившемся предметом разногласий.
Что бы ни побуждало первую хозяйку бросать построенное гнездо, обычно это оказывается временным неудобством, и покинутая норка превращается в ценный ресурс, который вскоре начинает использоваться другой осой. Оса, захватывающая уже готовую норку, экономит на расходах, связанных с ее рытьем. С другой стороны, она рискует, поскольку норка может оказаться занятой. Она все еще может принадлежать своей создательнице или быть занята другой захватчицей, пришедшей раньше. В любом из этих случаев вторгающаяся оса подвергает себя большой опасности ввязаться в дорогостоящее сражение и рискует оказаться не той, кому удастся отложить яйцо по окончании затратного периода запасания провизии.
Мы разработали и протестировали математическую модель, где были выделены четыре различных «исхода» или результата, к которым может прийти оса в каждом отдельном случае обзаведения гнездом:
1. Она может быть вынуждена покинуть гнездо — например, из-за нашествия муравьев.
2. Она может до самого конца оставаться одна и владеть гнездом единолично.
3. К ней может присоединиться еще одна оса.
4. Она может присоединиться к уже занимающей гнездо осе.
Исходы 1—з могут быть следствиями изначального решения рыть норку. Исходы 2–4 возможны в случае изначального решения осуществлять захват. Данные, собранные Брокман, дали нам возможность оценить относительный размер «дивидендов» при каждом из этих четырех исходов, исчисляющийся как вероятность откладывания яйца в единицу времени. Например, в одной популяции в Эксетере, штат Нью-Гэмпшир, выигрыш при исходе 4 — «присоединение» — составил 0,35 яйца за 100 часов. Эта цифра была получена как среднее для всех случаев с таким исходом. Чтобы вычислить ее, мы попросту сложили общее число яиц, отложенных осами, которым довелось присоединиться к уже занятым гнездам, и разделили его на все время, потраченное ими на эти гнезда. Соответствующий выигрыш для ос, начинавших в одиночку, к которым впоследствии присоединялась другая оса, составил 1,06 яйца за 100 часов, а для ос, до самого конца единолично распоряжавшихся норкой, 1,93 яйца за 100 часов.