Расширенный фенотип. Дальнее влияние гена
Шрифт:
Журналистские приемы не чужды и научной периодике. Так, опубликованный в Science (том 210, с. 883–887, 1980 г.) отчет о недавно прошедшей конференции по макроэволюции имел эффектное название «Эволюционная теория в огне» и не менее сенсационный подзаголовок «Историческая конференция в Чикаго бросает вызов сорокалетнему господству синтетической теории эволюции» (см. критику Футуймы с соавт. — Futuyma et al., 1981). Приведу цитату из Мэйнарда Смита, сказавшего на этой же самой конференции: «Предполагая интеллектуальный антагонизм там, где его вовсе нет, вы рискуете воспрепятствовать пониманию» (см. также Maynard Smith, 1981). На фоне такого ажиотажа мне хочется быть особенно точным, говоря о том, «Чего Элдридж и Гульд не говорили (и что именно они сказали)», как был озаглавлен один из разделов в работе самих этих авторов.
Теория прерывистого равновесия выдвигает предположение, что эволюция состоит не в постепенных плавных изменениях, «величаво развертывающихся», а происходит рывками, перемежающими периоды длительного застоя. Отсутствие эволюционных изменений у ископаемых организмов должно не списываться на «скудные сведения», а признаваться нами за норму — это именно то, чего мы действительно должны ожидать, если всерьез воспринимаем СТЭ и, в особенности, входящие в нее представления об аллопатрическом видообразовании [58] : «Прямым следствием из аллопатрической теории является то, что новые ископаемые виды не возникают в том же месте, где жили их предки. Крайне маловероятно, чтобы мы смогли увидеть постепенное расхождение филогенетической линии, просто следуя за каким-нибудь видом вверх по вертикальному срезу горной породы» (Eldredge & Gould, 1972, р.94). Разумеется, микроэволюция путем обычного естественного отбора — то, что я назвал бы отбором генетических репликаторов, — происходит, но она во многом ограничена краткими вспышками активности в периоды кризисов, известных как видообразование. Микроэволюционные вспышки обычно завершаются слишком быстро, чтобы палеонтологи могли за ними уследить. Мы видим только состояние филогенетической линии до и после того, как появился новый вид. Следовательно, «отсутствие переходов» между видами в палеонтологической летописи — это не только не затруднение, время от времени смущающее дарвинистов, это как раз то, чего мы должны ожидать.
58
Аллопатрическая теория видообразования. — Подкрепленная многими фактами точка зрения, что эволюционное расхождение популяций с образованием новых видов (более не способных скрещиваться друг с другом) происходит на географически разобщенных территориях. Альтернативная теория симпатрического видообразования оставляет без ответа вопрос, каким образом зарождающиеся виды могут обособиться, если они постоянно имеют возможность скрещиваться и, следовательно, перемешивать свои генофонды.
Палеонтологические доказательства могут оспариваться (Gingerich, 1976; Gould & Eldredge, 1977; Hallam, 1978), и я недостаточно квалифицирован, чтобы судить о них. Подходя не с палеонтологических позиций — а если честно, пребывая в прискорбном неведении по поводу существования теории Элдриджа и Гульда — я однажды наткнулся на идею Райта и Майра о забуференных генофондах, которые сопротивляются изменениям, но иногда становятся жертвой генетических революций. Это приятно согласовывалось с одним из моих собственных увлечений — концепцией Мэйнарда Смита (Maynard Smith, 1974) об «эволюционно стабильных стратегиях»:
Генофонд становится эволюционно стабильной совокупностью генов. Под это определение подходит такой генофонд, в который не может включиться никакой новый ген. Большинство новых генов, появляющихся в результате мутирования, перестановки или иммиграции, быстро устраняется естественным отбором: эволюционно стабильный набор восстанавливается. Время от времени… возникает некий период нестабильности, завершающийся появлением новой эволюционно стабильной совокупности… Популяция может иметь несколько альтернативных точек стабильности и иногда перескакивать с одной на другую. Прогрессивная эволюция — это, возможно, не столько упорное карабканье вверх, сколько ряд дискретных шагов от одного стабильного плато к другому (Dawkins, 1976а,р. 93).
Немалое впечатление на меня также произвела неоднократно повторяемая Элдриджем и Гульдом мысль о временных масштабах: «Что такое однонаправленный процесс, результатом которого оказывается увеличение на 10 % за миллион лет, как не бессмысленная абстракция? Может ли в нашем изменчивом мире поддерживаться такое мизерное давление отбора столь непрерывно и в течение столь долгого времени?» (Gould & Eldredge, 1977). «… Вообще увидеть градуализм [59] в палеонтологической летописи — означало бы такой мучительно малый уровень изменений за одно поколение, что нам пришлось бы всерьез задуматься об их незаметности для естественного отбора в его традиционном понимании, подразумевающем изменения, которые дают немедленные адаптивные преимущества» (Gould, 1980 а). Думаю, тут была бы уместна следующая аналогия. Если пробка плывет от одного берега Атлантического океана до другого и движется неуклонно, не сбиваясь в сторону и не сдавая назад, то мы могли бы призвать на помощь в качестве объяснения Гольфстрим или пассаты. Это покажется правдоподобным, если время, за которое пробка пересечет океан, будет иметь величину подходящего порядка — например, несколько недель или месяцев. Но если пробка будет пересекать океан в течение миллиона лет, все так же не отклоняясь и не отступая, медленно, но верно продвигаясь вперед, тогда нас уже не удовлетворит никакое объяснение из разряда течений и ветров. Течения и ветры просто не движутся с такой скоростью, а если и движутся, то, значит, они настолько слабы, что пробку — вперед ли, назад ли — будут перемещать главным образом другие силы. Если мы обнаружим пробку, неуклонно плывущую с такой предельно низкой скоростью, то нам придется искать объяснение совершенно другого рода — объяснение, соразмерное с временной шкалой наблюдаемого явления.
59
Градуализм — теория о постепенности и непрерывности эволюционных изменений. Имеет отношение к идущей в современной палеонтологии увлекательной дискуссии о том, мнимыми или реальными являются пробелы в геологической летописи (см. главу 6). Журналисты раструбили об этой дискуссии, представляя ее как спор о состоятельности дарвинизма, являющегося, по их мнению, градуалистской теорией. Все находящиеся в здравом уме дарвинисты и в самом деле являются крайними градуалистами в том смысле, что они не верят в возможность формирования de novo сложных приспособлений, например глаз. Под афоризмом «Природа не делает скачков» Дарвин подразумевал, несомненно, это. Но в рамках такого градуализма хватает места для разногласий по поводу того, плавно происходит эволюция или короткими рывками, перемежаемыми длительными периодами стазиса. Именно в этом состоит предмет данной современной дискуссии, и он не имеет никакого, даже самого косвенного отношения к вопросу о состоятельности дарвинизма.
Между прочим, здесь присутствует представляющая некоторый интерес историческая ирония. Одним из первых аргументов, использовавшихся против Дарвина, была нехватка времени на предполагаемую эволюцию. Казалось трудным представить себе, что давление отбора могло быть достаточно сильным для осуществления всех преобразований за тот короткий срок, который, по тогдашним представлениям, имелся в распоряжении эволюции. Элдридж и Гульд в только что приведенных отрывках рассуждают с точностью до наоборот: трудно себе представить достаточно слабое давление отбора, чтобы поддерживать такую медленную скорость однонаправленной эволюции за столь долгий период! Возможно, нас должен насторожить этот исторический разворот. Оба рассуждения основываются на аргументации типа «трудно себе представить», от которой Дарвин нас мудро предостерегал.
Хотя идея Элдриджа и Гульда о масштабе времени и представляется мне довольно убедительной, я не так уверен в ней, как они, поскольку все-таки сомневаюсь в силе моего воображения. Ведь, в конце концов, на самом деле теория постепенных преобразований не нуждается в допущении о долговременной однонаправленной эволюции. Вернемся к моей аналогии: а что, если ветер действительно такой слабый, что пробке потребуется миллион лет для пересечения Атлантики? Волны и локальные течения, бесспорно, могут перемещать ее назад почти столько же, сколько и вперед. Но когда мы суммируем все влияния, то может оказаться, что итоговое статистическое направление движения пробки определяется слабым, но постоянным ветерком.
Также мне любопытно, достаточное ли внимание Элдридж и Гульд уделили тем возможностям, которые открывает «гонка вооружений» (глава 4). Характеризуя критикуемую ими теорию градуализма, они пишут: «Предполагаемый механизм постепенных однонаправленных изменений — это „ортоселекция“, которую обычно рассматривают как постоянное прилаживание к однонаправленным изменениям одного или нескольких физических параметров окружающей среды» (Eldredge & Gould, 1972). Если бы ветры и течения в физическом окружении животных оказывали неизменное влияние в одном направлении на протяжении геологического времени, то филогенетические линии и в самом деле могли бы добраться до противоположного берега своего эволюционного океана так быстро, что палеонтологи были бы неспособны проследить их маршрут.
Но замените «физических» на «биологических», и все может оказаться по-другому. Если каждый мелкий приспособительный шажок в ряду поколений у одного вида вызывает контрадаптацию у другого вида — скажем, у хищника, — тогда медленная, направленная ортоселекция выглядит куда правдоподобнее. То же самое справедливо и для внутривидовой конкуренции, когда, к примеру, оптимальный размер особи незначительно превышает тот, что наиболее распространен в данной популяции, каким бы этот наиболее распространенный размер ни был. «… Для популяции в целом характерна постоянная тенденция, благоприятствующая размеру, слегка превышающему средний. Чуть более крупные особи имеют очень малое, но — на протяжении долгого времени и в больших популяциях — решающее конкурентное преимущество… Итак, популяции, постоянно эволюционирующие подобным образом, всегда являются хорошо приспособленными, в том что касается размера особи. Под этим подразумевается, что область их изменчивости всегда включает в себя оптимум, однако устойчивая асимметрия центростремительного отбора способствует медленному сдвигу среднего в сторону увеличения» (Simpson, 1953, р.151). Или же напротив (эта логика бессовестно работает в обе стороны!), если пути эволюции действительно прерывистые и пошаговые, то, возможно, это само по себе объясняется концепцией гонки вооружений, предполагающей отставание во времени между появлением адаптивных преимуществ у одной из соперничающих сторон и ответных адаптаций у другой.
Давайте, впрочем, пока что благосклонно отнесемся к теории прерывистого равновесия как к будоражащему воображение новому взгляду на знакомые явления и обратимся к другой части равенства Гульда и Элдриджа (Gould & Eldredge, 1977): «прерывистое равновесие + правило Райта = межвидовой отбор». Правило Райта (термин принадлежит не ему) — это «утверждение, что набор морфологических признаков, возникающих в ходе видообразования, является совершенно случайным по отношению к направлению, в котором развивается вся эволюционная ветвь» (Gould & Eldredge, 1977). Например, даже если в совокупности родственных филогенетических линий наблюдается общая тенденция к увеличению размеров тела, то в соответствии с правилом Райта из этого не следует, что все новообразованные виды непременно должны быть крупнее своих предшественников. Аналогия со «случайностью» мутаций напрашивается сама собой, и это прямиком ведет нас к правой части уравнения. Если различия между новыми видами и их предками не зависят от главных направлений эволюции, значит, сами эти направления должны быть результатом избирательного вымирания среди новых видов или — как выразился Стэнли (Stanley, 1975) — «межвидового отбора».