Расширенный фенотип. Дальнее влияние гена
Шрифт:
Вероятно, никакие два гена организма не имеют идентичного прошлого опыта, хотя сцепленные гены могут быть близки к этому, и, если оставить в стороне возможность мутаций, все гены Y-хромосомы путешествуют вместе сквозь один и тот же набор тел на протяжении большого числа поколений. Но точное выяснение прошлого опыта какого-то гена представляет меньший интерес, чем те обобщения, которые можно сделать касательно прошлого опыта всех генов, существующих сейчас. Например, какими бы разными ни были мои предки, общим для них было то, что все они дожили хотя бы до половой зрелости, все они совокуплялись с представителями противоположного пола и были фертильны. Про множество существовавших в истории тел, которые не были моими предками, такого обобщения сделать нельзя. Тела, давшие ныне существующим генам их прошлый опыт, — это отнюдь не случайная выборка из всех тел, которые когда-либо существовали.
Гены, существующие ныне, отражают тот набор условий, с которым им приходилось сталкиваться в прошлом. Сюда относится как внутренняя среда, создаваемая телами, в которых эти гены обитали, так и внешняя обстановка: пустыня,
54
Ламаркизм. — Безотносительно того, что говорил Ламарк на самом деле, в наши дни ламаркизмом называют теорию эволюции, основывающуюся на допущении, что приобретенные признаки могут наследоваться. С точки зрения данной книги важной чертой ламаркистской теории является та идея, что возникающая генетическая изменчивость является приспособительно направленной, а не «случайной» (то есть ненаправленной) как это утверждают дарвинисты. В настоящее время ламаркистскую теорию принято считать абсолютно ошибочной.
Я написал, что приблизительно 50 процентов времени ген проводит в мужских телах и 50 процентов в женских, но это, конечно же, не относится к генам половых хромосом. У млекопитающих, при условии, что Y-хромосома не участвует в рекомбинации, опыт ее генов ограничивается только мужскими телами, а гены Х-хромосомы две трети своего времени проводят в женских телах и одну треть — в мужских. Y-хромосомы птиц обитают только в телах самок, и в некоторых случаях, как, например, у кукушек, мы можем еще кое-что добавить по этому поводу. Самки Cuculus canorus делятся на «расы», каждая из которых паразитирует на хозяевах какого-то одного вида (Lack, 1968). Вероятно, самка запоминает особенности своих приемных родителей, а также гнезда, в котором выросла, и, повзрослев, снова эксплуатирует представителей того же вида птиц. Самцы, насколько можно судить, не оказывают предпочтения той или иной расе при выборе партнерши и, следовательно, обеспечивают перенос генов между расами [55] . Получается, что у самок гены, находящиеся в аутосомах и в Х-хромосоме, скорее всего, не так давно побывали в телах разных рас и «выращивались» приемными родителями, принадлежащими ко всем видам, на которых паразитирует данная популяция кукушек. И только Y-хромосома в течение длинного ряда поколений «прикована» к телам одной расы и приемным родителям одного вида. Из всех генов, обитающих в гнезде зарянки, одна подгруппа — гены зарянки и гены кукушечьей Y-хромосомы (а также гены блох зарянки) — проводила время в гнездах зарянок в течение многих поколений до этого. Генам из другой подгруппы, расположенным в аутосомах и Х-хромосоме кукушонка, пришлось побывать в различных гнездах. Разумеется, гены первой подгруппы делят друг с другом только часть своего опыта — длинный ряд последовательно сменяющихся гнезд зарянки. Во всех прочих отношениях опыт генов кукушечьей Y-хромосомы имеет больше общего с остальными кукушечьими генами, чем с генами зарянки. Но когда речь заходит о специфическом давлении отбора, действующем в гнездах, то у генов Y-хромосомы кукушки оказывается больше общего с генами зарянки, чем с аутосомными генами собственного вида. Из этого само собой вытекает, что эволюция кукушечьих Y-хромосом должна отражать их особенный опыт, в то время как остальные гены кукушки будут эволюционировать под влиянием собственного, более универсального опыта; получается своего рода начальная стадия внутригеномного «видообразования» на хромосомном уровне. Действительно, по этой причине общепринятым является предположение, что гены яйцевой мимикрии, обеспечивающие подражание определенному виду-хозяину, должны находиться в Y-хромосоме, а гены паразитических приспособлений общего характера могут находиться в любой хромосоме.
55
«Раса» (gens) — у кукушек — группа самок, паразитирующих на хозяевах одного и того же вида. Между этими «расами» должны существовать генетические различия, которые предположительно определяются Y-хромосомой. Самцы не имеют Y-хромосомы и не принадлежат ни к каким «расам». Слово «gens» выбрано неудачно, так как по латыни оно означает клан потомков по мужской линии.
Не уверен, что этот факт имеет какое-то значение, однако такой ретроспективный взгляд показывает, что у Х-хромосом тоже особая история. Аутосомный ген самки кукушки мог попасть к ней с равной вероятностью от отца и от матери, причем в последнем случае он имел бы дело с одним и тем же видом хозяев два поколения подряд. Ген, находящийся в Х-хромосоме самки кукушки, мог быть получен только от отца, а значит, вероятность того, что он второй раз попадет в гнездо к тому же виду, не особенно высока. Следовательно, статистический «критерий серий» при проверке влияния череды сменяемых хозяев на аутосомный ген может обнаружить легкий серийный эффект — больший, чем у гена Х-хромосомы, и значительно меньший по сравнению с геном Y-хромосомы.
У любого животного участок хромосомы, с которым произошла инверсия, может оказаться похожим на Y-хромосому в смысле неспособности к рекомбинации. А значит, «опыт» любого участка такого
Итак, репликаторы зародышевого пути представляют собой единицы, которым в действительности удается или не удается выжить — эта разница и есть естественный отбор. Активные репликаторы оказывают на мир некоторое воздействие, влияющее на перспективы их выживания. Адаптации, которые мы видим, — это воздействия, оказываемые на мир активными репликаторами зародышевого пути, добившимися успеха. Фрагменты ДНК заслуживают того, чтобы называться активными репликаторами зародышевого пути. При наличии полового размножения задаваемый размер этих фрагментов не должен быть слишком большим — в противном случае они утратят такое свойство, как способность к самоудвоению. При этом он не должен быть слишком маленьким — иначе не будет смысла считать их активными.
Если бы явление пола существовало без кроссинговера, тогда каждая хромосома была бы репликатором и мы говорили бы, что адаптации существуют для блага хромосом. Справедливо и то, что при отсутствии полового размножения мы можем считать репликатором весь геном бесполого организма. Но сам организм нельзя считать репликатором по двум не связанным друг с другом причинам, которые лучше не путать. Первая причина вытекает из аргументов, излагавшихся в этой главе, и действительна только при наличии полового процесса и мейоза: мейоз и слияние гамет не дают возможности считать репликаторами даже наши геномы, не говоря уже о нас самих. Вторая причина подходит как при половом, так и при бесполом размножении. Она будет изложена в следующей главе, где разговор пойдет о том, чем же являются организмы, а также группы организмов, раз репликаторами они не являются.
Глава 6. Организмы, группы и мемы: репликаторы или транспортные средства?
Я так настойчиво указывал на фрагментацию ДНК при мейозе как на вескую причину того, почему размножающиеся половым путем организмы нельзя считать репликаторами, что теперь невольно может показаться, будто эта причина единственная. Однако будь оно так, отсюда следовало бы, что бесполые организмы являются истинными репликаторами, и там, где отсутствует половой процесс, мы имеем полное право говорить об адаптациях «для блага организма». Но помимо мейотической рекомбинации есть и другой аргумент против того, чтобы считать организмы настоящими репликаторами. Этот более основополагающий довод применим к бесполым организмам в той же мере, что и к тем, которые размножаются половым путем.
Рассматривать в качестве репликатора организм — пусть даже размножающийся без полового процесса, вроде самки палочника, — равносильно отрицанию «центральной догмы» о ненаследуемости приобретенных признаков. Самка палочника напоминает репликатор в том смысле, что мы можем проследить последовательность, состоящую из дочери, внучки, правнучки и т. д., каждая из которых оказывается копией своей предшественницы. Теперь представьте себе, что где-то в этой цепи появился дефект или повреждение — скажем, несчастное насекомое лишилось ноги. Этот изъян может остаться на всю жизнь, но следующему звену он передан не будет. Происходящие с палочниками изменения, которые не затрагивают их генов, не увековечиваются. Давайте теперь взглянем на параллельный ряд, образованный геномами дочери, внучки, правнучки и т. д. Если в этой цепи случится повреждение, то оно передастся всем последующим звеньям. Оно может отразиться и на телах всех последующих звеньев этой цепи, потому что в каждом поколении существует причинно-следственный вектор, ведущий от генов к организму. Однако обратного причинного вектора от организма к генам не существует. Никакая деталь фенотипа палочника не является репликатором. Не является им и весь организм целиком. Неверно утверждать, что «как гены способны наследовать свое строение в череде поколений генов, точно так же и организмы способны наследовать свое строение в череде поколений организмов».
Прошу прощения, если чересчур разжевываю, но боюсь, что мне следовало бы четко высказаться по данному вопросу раньше, тогда удалось бы избежать возникшего на ровном месте разногласия с Бейтсоном — разногласия, с которым стоит разобраться. Бейтсон (Bateson, 1978) обращает внимание на то, что генетические детерминанты являются необходимыми, но не достаточными для развития. Ген может «программировать» какой-то элемент поведения, «не являясь единственным определяющим фактором». Далее Бейтсон пишет следующее: