Расширенный фенотип. Дальнее влияние гена
Шрифт:
Как я уже сказал, разделение репликаторов на активные и пассивные никак не связано с классификацией «зародышевый путь/тупик». Все четыре сочетания возможны. Особенный интерес вызывает один из этой четверки — активный репликатор зародышевого пути, поскольку, как мне думается, он и есть «опти-мон», единица, для блага которой существуют адаптации. Причина, по которой активные репликаторы зародышевого пути так важны, состоит в том, что, возникнув где бы то ни было во вселенной, они, вероятно, станут основой для естественного отбора и, как следствие, эволюции. Если существуют активные репликаторы, то одни их разновидности, обладающие определенными фенотипическими эффектами, будут реплицироваться лучше, чем другие — с иными фенотипическими эффектами. Если при этом они являются репликаторами зародышевого пути, то происходящие изменения относительных частот их встречаемости будут иметь долговременный, эволюционно значимый характер. Мир автоматически стремится к тому, чтобы стать населенным репликаторами зародышевого пути, активные фенотипические эффекты которых обеспечивают им успешное размножение. Именно эти фенотипические эффекты воспринимаются нами как приспособления для выживания. И когда
Ранее я резюмировал свойства успешного репликатора «в лозунге, напоминающем о Французской революции: Долговечность, Плодовитость, Точность» (Dawkins, 1978 а). Халл (Hull, 1980b) доступно разъясняет эту точку зрения:
У репликаторов нет необходимости существовать вечно. Им нужно только сохраняться достаточно долго для того, чтобы производить новые репликаторы (плодовитость. — Р. Д.), перенимающие их структуру в практически неизменном виде (точность. — Р. Д.). Их долговечность связана с поддержанием структуры из поколения в поколение. Некоторые объекты, имея одинаковое строение, тем не менее, не являются копиями, поскольку не происходят один от другого. Например, атомы золота идентичны по своей структуре, но, несмотря на это, не являются копиями друг друга, потому что атомы золота не дают начала другим атомам золота. И наоборот: крупная молекула, если разрушать ее четвертичные, третичные и вторичные связи, будет распадаться на все более мелкие молекулы, но — хотя здесь и присутствует смена поколений — эти более мелкие молекулы не могут рассматриваться как копии, поскольку у них отсутствует необходимое структурное подобие.
Можно сказать, что репликатору «полезно» все, что увеличивает число происходящих от него копий (относящихся к зародышевому пути). Насколько выгодно активным репликаторам зародышевого пути выживание тел, в которых они сидят, настолько мы можем ожидать появления адаптаций, направленных на выживание организмов. Очень многие приспособления именно таковы. Насколько выгодно активным репликаторам зародышевого пути выживание других тел, не тех, в которых они сидят, настолько мы можем надеяться увидеть «альтруизм», заботу о потомстве и т. п. Насколько выгодно активным репликаторам зародышевого пути выживание группы особей, в которых они сидят, настолько можно ожидать, в дополнение к уже указанным эффектам, приспособлений для сохранения этой группы. Но все эти адаптации в принципе могут существовать только благодаря дифференциальному выживанию репликаторов. Главный получатель выгоды от любой адаптации — это активный репликатор зародышевого пути, оптимон.
Характеризуя оптимон, важно не забывать про условие его принадлежности к зародышевой линии. В этом суть проведенной Халлом аналогии с атомами золота. Кребс (Krebs, 1977) и я (Dawkins, 1979 а) уже критиковали Бэраша (Barash, 1977) за его мысль, будто у насекомых стерильные рабочие особи заботятся о других рабочих, потому что имеют общие с ними гены. И я не стал бы снова заводить об этом речь, если бы эта ошибка не появилась дважды в недавних публикациях (Barash, 1978; Kirk, 1980). Правильнее было бы сказать, что рабочие заботятся о своих способных к размножению братьях и сестрах, несущих зародышевые копии генов заботы. Если они проявляют заботу о других рабочих, то это потому что другие рабочие, вероятнее всего, трудятся в интересах тех же самых размножающихся особей (которые им также приходятся родственниками), но не потому что рабочие в родстве друг с другом. Гены рабочих могут быть активными, но это репликаторы тупиковые, а не зародышевого пути.
Никакое копирование не застраховано от неточностей. Нигде в определении репликатора не сказано, что все его копии должны быть идеальными. Для концепции репликатора фундаментальным принципом является то, что ошибка или «мутация», если таковая возникнет, передастся следующим копиям, подарив миру новую разновидность репликатора, которая будет поддерживать «чистоту породы» до следующей мутации. При ксерокопировании листка бумаги у копии может появиться дефект, отсутствовавший на оригинале. Если же теперь снять копию с копии, то этот дефект будет и у новой копии (которой ничто не мешает добавить какой-нибудь собственный дефект). Важное правило: в цепи поколений репликаторов ошибки накапливаются.
Ранее я употреблял слово «ген» в том же смысле, в каком теперь бы сказал «генетический репликатор», — для наименования генетического фрагмента, который, хотя и служит единицей отбора, не имеет четко установленных границ. Это было не всеми встречено с одобрением. Выдающийся молекулярный биолог Гунтер Стент (Stent, 1977) писал: «Одним из величайших триумфов биологии XX века было окончательное и недвусмысленное определение природы менделевского наследственного фактора [48] , или гена… как той части последовательности ДНК… в которой закодирована аминокислотная последовательность специфического белка». Поэтому мое понимание гена, в соответствии с определением Уильямса, как «того, что разделяется и рекомбинирует с поддающейся оценке частотой» (Williams, 1966), встретило со стороны Стента бурный протест — он живописал его как «гнусный терминологический грех».
48
Менделевская наследственность — наследование признаков, осуществляемое посредством пар не смешивающихся друг с другом дискретных наследственных факторов (ныне отождествляемых с генами). Представители каждой пары всегда бывают получены организмом от разных родителей. Главная теоретическая альтернатива менделизму — так называемая «слитная наследственность». При наследовании по Менделю могут смешиваться воздействия генов на организм, но не сами гены, которые передаются будущим поколениям в неизменном виде.
Так узурпировать технические термины и по-матерински опекать их не является общепринятым среди молекулярных биологов — например, один из их величайших представителей недавно написал, что «теория „эгоистичного гена“ должна будет стать применимой к любому участку ДНК» (Crick, 1979). И, как мы уже видели в начале этой главы, другой молекулярный биолог первого ранга, Сеймур Бензер (Benzer, 1957), осознал недостатки традиционной концепции гена, однако, вместо того чтобы захватить слово «ген» для собственных молекулярно-биологических нужд, повел себя скромнее и создал удобный набор терминов: мутон, рекон и цистрон, куда мы можем добавить оптимон. Бензер понимал, что любое из введенных им понятий могло претендовать на то, чтобы считаться аналогом «гена» в предшествовавшей литературе. Упорное признание Стентом особых привилегий за «цистроном» — это произвол, хотя и, надо признаться, довольно распространенный. Более взвешенная точка зрения была высказана недавно ушедшим из жизни У. Т. Китоном (Keeton, 1980): «Может показаться странным, что генетики продолжают применять для разных целей разные определения гена. Дело здесь в том, что на данном этапе развития науки в одном контексте больше пользы от одного определения, а в другом — от другого; жесткая терминология только мешала бы формулировке новых идей и исследовательских задач». Левонтин (Lewontin, 1970b) также признает это справедливым, когда говорит, что «только хромосомы подчиняются закону Менделя о независимом распределении и только нуклеотиды [49] можно назвать неделимыми. Кодоны [50] и гены (цистроны. — Р. Д.) занимают промежуточное положение, не являясь ни унитарными, ни независимыми при мейозе».
49
Нуклеотиды — тип биохимических молекул, которые примечательны тем, что являются основными строительными блоками при синтезе ДНК и РНК. ДНК и РНК — это полинуклеотиды, представляющие собой длинные цепочки нуклеотидов. «Считывание информации» происходит по три нуклеотида — триплетами. Триплет нуклеотидов также называется кодоном.
50
Кодон — триада составных элементов генетического кода (нуклеотидов), определяющая один составной элемент (аминокислоту) строящейся белковой цепи.
Но не будем волноваться из-за терминологии. Значения слов важны, но не настолько важны, чтобы оправдывать ту враждебность, которую они порой вызывают, как в данном случае у Стента (также в его страстном и, по-видимому, искреннем осуждении моего следования общепринятой современной манере не придавать словам «эгоизм» и «альтруизм» субъективного смысла — см. Dawkins, 1981, ответ на подобную критику). Я буду рад поменять «ген» на «генетический репликатор» везде, где возникнут какие-то сомнения.
Забудем о гнусных терминологических грехах; Стент делает более существенное замечание о том, что единица, которую я ввел, не имеет таких определенных границ, какие есть у цистрона. Ну, тут, возможно, лучше было бы сказать «какие, как нам думалось, есть у цистрона», поскольку недавнее обнаружение «перекрывающихся» цистронов у вируса 9X174, а также «экзонов», окружающих «интроны», должно причинять легкий дискомфорт любителям строгих понятий. Крику (Crick, 1979) хорошо удается передать это ощущение новизны: «За последние два года в молекулярной генетике произошла маленькая революция. Когда я в сентябре 1976 г. приехал в Калифорнию, мне и в голову не могло прийти, что типичный ген раздроблен на несколько кусков, и я сомневаюсь, что это могло прийти в голову кому бы то ни было». После слова «ген» Крик добавляет многозначительную сноску: «На протяжении всей этой статьи я сознательно использовал слово „ген“ в самом широком смысле, поскольку в настоящее время любое точное определение оказалось бы опрометчивым». Моя единица отбора, как бы я ее ни называл — геном (Dawkins, 1976 а) или репликатором (Dawkins, 1978 а), — в любом случае никогда не претендовала на какую-то неделимость. Для тех целей, ради которых она была определена, неделимость не является важным обстоятельством, хотя я легко могу себе представить, что для других целей это может быть принципиально.
Слово «репликатор» было преднамеренно задано как общее понятие, даже не обязательно связанное с ДНК. Я, в самом деле, довольно благосклонно отношусь к той мысли, что человеческая культура формирует новую среду, в которой может идти отбор репликаторов совершенно другого типа. В следующей главе мы кратко рассмотрим этот вопрос, а также возможность считать генофонды видов репликаторами, участвующими в процессе более масштабного отбора, руководящего направлениями «макроэволюции [51] ». Но до конца этой главы мы будем иметь дело только с фрагментами генетического материала, а «репликатор» будет использоваться для краткости в значении «генетический репликатор».
51
Макроэволюция — наука об эволюционных изменениях, происходящих на хронологической шкале очень крупного масштаба. Противопоставляется микроэволюции, изучающей эволюционные изменения внутри популяций. Микроэволюционное изменение — это внутрипопуляционное изменение частоты гена. Макроэволюционное изменение обычно обнаруживается в виде изменения макроскопической морфологии в ряду ископаемых останков. Существует полемика о том, являются ли макроэволюционные изменения результатом накапливания микроэволюционных изменений или же это «разъединенные» процессы, движимые принципиально различными силами. Иногда макроэволюционистами называют только представителей одной из сторон данной дискуссии, что неправильно. Это должно быть лишенным идеологической окраски обозначением любого ученого, занимающегося исследованием эволюционных преобразований на больших промежутках времени.