Расширенный фенотип. Дальнее влияние гена
Шрифт:
Сходным образом, важным фактором отбора, действующего на любой конкретный мем, будут другие мемы, которым уже посчастливилось стать преобладающими в мемофонде (Wilson, 1975). Если в обществе доминируют марксистские или фашистские мемы, то успех репликации любого нового мема будет зависеть от его совместимости с имеющимся фоном. Положительные обратные связи могут подтолкнуть основанную на мемах эволюцию в направлениях, никак не связанных с направлениями эволюции, основанной на генах, или даже в противоположную сторону. Я согласен с Пуллиамом и Данфордом (Pulliam & Dunford, 1980) в том, что эволюция культуры «обязана генетической эволюции своим возникновением и законами, но движима во многом другими силами».
Конечно, есть большие различия между отбором среди мемов и генов (Cavalli-Sforza & Feldman, 1973, 1981). Мемы не выстраиваются вереницами в длинные хромосомы, нам неизвестно, занимают ли они обособленные «локусы», за которые конкурируют, и есть ли у них поддающиеся идентификации «аллели». По-видимому,
62
Вейсманизм — теоретическая концепция, в соответствии с которой зародышевая линия и ряд из сменяющих друг друга смертных тел, служащих ей обиталищем, строго обособлены друг от друга. В частности, эта доктрина утверждает, что зародышевая плазма может оказывать влияние на строение организма, но обратное невозможно. См. также Центральная догма. Видообразование — процесс эволюционного расхождения, когда из одного исходного вида образуется два.
Как ни относись к тому, чтобы считать мемы репликаторами в том же смысле, что и гены, в первой части этой главы было установлено, что индивидуальные организмы — не репликаторы. Тем не менее, очевидно, что они представляют собой функциональные единицы большой важности, и настало время точно выяснить, какова их роль. Если организм не репликатор, то что же он такое? Ответ: транспортное средство, общественный транспорт для репликаторов. Транспортным средством мы называем объект, в котором репликаторы (гены и мемы) путешествуют, и на свойства которого они влияют изнутри, — сложно устроенное приспособление для распространения репликаторов. Но индивидуальные организмы не единственная категория, представителей которой можно считать транспортными средствами в этом смысле. Существует иерархия объектов, входящих в состав более крупных объектов, и понятие транспортного средства может быть применимо к любому из уровней этой иерархии.
Иерархическая концепция имеет всеобщее значение. Химики считают, что материя образована примерно сотней различных типов атомов, взаимодействующих друг с другом посредством своих электронов. Атомам свойственна общительность, они формируют громадные скопления, которые подчиняются законам, действующим уже на уровне этих скоплений. Вот почему мы можем, не противореча законам химии, забыть об атомах, когда думаем о крупных кусках материи. Объясняя, как работает автомобиль, мы не оперируем атомами и вандерваальсовыми силами, предпочитая говорить о цилиндрах и свечах зажигания. Это поучительное рассуждение относится не только к атомам и головкам цилиндров. Существует иерархия, распространяющаяся от находящихся ниже атомного уровня элементарных частиц через молекулы и кристаллические решетки вплоть до махин, которые мы способны различить невооруженными органами чувств.
Живая материя добавляет к лестнице сложности много новых ступенек: макромолекулы, сворачивающиеся в третичную структуру, затем внутриклеточные мембраны и органоиды, клетки, ткани, органы, организмы, популяции, сообщества и экосистемы. Похожая иерархия единиц, составляющих более крупные единицы, характерна для сложных искусственных изделий, создаваемых живыми организмами: полупроводниковые кристаллы, транзисторы, интегральные схемы, компьютеры и встроенные в них странные элементы, называемые «программами». На каждом уровне единицы взаимодействуют друг с другом в соответствии с присущими этому уровню законами, которые нельзя просто свести к законам, действующим на более низких уровнях.
Все это говорилось уже много раз, и так очевидно, что почти банально. Но порой нужно повторять банальности, для того чтобы удостовериться, что ты не сбился с верного пути! Особенно если ты хочешь привлечь внимание к не совсем обычному типу иерархии, что может быть ошибочно воспринято как нападение на само это понятие. Редукционизм — неприличное слово, и рассуждения вроде «я больший холист, чем ты» стали модной разновидностью самодовольства. Я с энтузиазмом следую за этой модой, когда говорю о механизмах, действующих внутри живых существ, и уже выступал за то, чтобы объяснять поведение в терминах «нейроэкономики» и «программного обеспечения», а не с помощью традиционной нейрофизиологии (Dawkins, 1976b). Я поддержу и аналогичный подход к индивидуальному развитию. Но иногда холистическая проповедь становится легкодоступной заменой мышления, и, по-моему, один из примеров такого случая — полемика о единицах отбора.
Неовейсманистская точка зрения на жизнь, пропагандируемая этой книгой, выделяет в качестве фундаментальной единицы объяснения генетический репликатор. Я полагаю, что в функциональных, телеономических объяснениях он играет роль атома. Если мы желаем говорить об адаптациях как о явлениях, существующих «для блага» чего-то, значит, это что-то — активный репликатор зародышевого пути, маленький кусочек ДНК, единичный «ген», в соответствии с некоторыми из определений гена. Но я, конечно, не думаю, будто небольшие генетические единицы действуют изолированно друг от друга, так же как и химик не думает так об атомах. Подобно атомам, гены чрезвычайно общительны. Они зачастую выстраиваются в хромосомы, группы хромосом заворачиваются в ядерные мембраны, окутанные цитоплазмой и окруженные клеточной мембраной. Клетки тоже обычно не изолированы, они размножаются, образуя гигантские конгломераты, известные как организмы. Мы снова пришли к хорошо знакомой нам иерархической схеме со встроенными один в другой уровнями, и нам нет надобности покидать ее. Если говорить о функциях, то гены общительны и в этом смысле. Они оказывают на тела фенотипические воздействия, но делают это не в одиночку. В который раз я подчеркиваю это здесь.
Причина, по которой меня могут принять за редукциониста, состоит в том, что я настаиваю на атомистических представлениях о единицах отбора, когда речь идет о тех единицах, которым фактически удается или не удается выжить. Но если разговор заходит о формировании фенотипических приспособлений, с помощью которых они выживают, то тут я убежденный интеракционист:
Конечно, это правда, что понятие «фенотипический эффект гена» лишено смысла вне окружения, образованного многими или даже всеми генами данного генома. Однако, как бы сложно ни был устроен организм, как бы мы ни были согласны в том, что он представляет собой единицу функционирования, я по-прежнему считаю заблуждением называть его единицей отбора. Гены могут взаимодействовать, даже «смешиваться» в своих воздействиях на эмбриональное развитие сколько вам угодно. Но они не смешиваются, когда дело доходит до передачи их следующим поколениям. Я не пытаюсь преуменьшить значение индивидуального фенотипа для эволюции. Я только хочу точно вычленить его роль. Это наиважнейший инструмент для сохранения репликаторов, но это не то, что сохраняется (Dawkins, 1978а, р. 69).
В данной книге я под выражением «транспортное средство» подразумеваю целостный и согласованно действующий «инструмент для сохранения репликаторов».
Транспортное средство — это любой объект, достаточно обособленный, чтобы заслуживать отдельного наименования, который вмещает в себя комплект репликаторов и служит единицей их сохранения и размножения. Повторюсь, транспортное средство — не репликатор. Мерилом успеха репликатора является его способность выживать в форме копий. А успех транспортного средства измеряется способностью распространять репликаторы, разъезжающие в нем. Наиболее очевидным и типичным примером транспортного средства является индивидуальный организм, но, возможно, это не единственный уровень в иерархии живого, к которому можно применить такое название. Мы можем рассматривать хромосомы и клетки в качестве вероятных транспортных средств на уровнях ниже организменного, а группы и сообщества — на более высоких уровнях. Если разрушить транспортное средство, то, вне зависимости от его уровня, погибнут и заключенные в нем репликаторы. Следовательно, естественный отбор будет — по крайней мере, до некоторой степени — благоприятствовать репликаторам, заставляющим свои экипажи сопротивляться разрушению. Это в принципе должно быть верно для группы организмов, так же как и для отдельных особей, поскольку если гибнет группа, то погибают и гены, которые в ней содержатся.
Выживание транспортных средств — это, впрочем, только полдела. Репликаторы, которые способствуют «размножению» транспортных средств на разных уровнях организации, будут более процветающими, чем их соперники, занятые только выживанием. Размножение на уровне организма достаточно хорошо изучено и не требует дальнейшего обсуждения. Размножение на уровне группы несколько более сомнительно. В принципе можно сказать, что группа размножилась, если она выделила «пропагулу», скажем, стайку молодых организмов, которая ушла и основала новую группу. Идее об иерархии вложенных друг в друга уровней, на которых мог бы идти отбор — отбор транспортных средств в моем понимании — особое значение придается Уилсоном (Wilson, 1975) в его главе о групповом отборе (см., например, рисунок 5–1 его книги).