Расширенный фенотип. Дальнее влияние гена
Шрифт:
Ранее я уже излагал причины, по которым разделяю всеобщий скептицизм насчет «группового отбора», а также отбора на других высоких уровнях, и ни одна из недавних работ не соблазнила меня пересмотреть свои взгляды. Но не в этом суть обсуждаемой здесь проблемы. Сейчас моя основная мысль состоит в том, что необходимо четко разделять два типа понятий: репликаторы и транспортные средства. Я предположил, что наилучший способ понять теорию Элдриджа и Гульда о «межвидовом отборе» — это рассматривать виды в качестве репликаторов. Но большинство моделей, обычно называемых «групповым отбором», в том числе все, рассмотренные Уилсоном (Wilson, 1975), и почти все из тех, которые рассматривает Уэйд (Wade, 1978), подразумевают, что группы — транспортные средства. Конечный результат обсуждаемого отбора — это изменение частот встречаемости генов, например, возрастание численности «альтруистичных генов» за счет «эгоистичных генов». В качестве репликаторов рассматриваются все те же гены: они на самом деле выживают (или не выживают) вследствие процесса отбора (транспортных средств).
Я испытываю предубеждение к самой идее группового отбора в связи с тем, что ей в жертву было принесено гораздо больше теоретической изобретательности, чем это оправдано научными интересами. Как мне сообщил редактор одного из ведущих математических журналов, его непрестанно заваливают хитроумнейшими статьями, претендующими на нахождение квадратуры круга. В самом факте доказанной невозможности есть что-то такое, что воспринимается определенной разновидностью интеллектуалов-дилетантов как вызов, которому невозможно сопротивляться. Некоторые изобретатели-любители точно так же очарованы вечным двигателем. Историю с групповым отбором вряд ли назовешь аналогичной: его невозможность никогда не была, да и не могла быть, доказана. Тем не менее, надеюсь, мне простят, если я поинтересуюсь, а не коренится ли устойчивая романтическая притягательность группового отбора в том авторитетном «разносе» этой теории, который не прекращается с тех самых пор, как Уинн-Эдвардс (Winne-Edwards, 1962) сделал нам большое одолжение, изложив ее в неприкрытом виде. Антигрупповой селекционизм стал общепринятым в научных кругах, и, как замечает Мэйнард Смит (Maynard Smith, 1976а), «для науки естественно, что как только мнение становится общепринятым, оно должно быть подвергнуто критике». Это, несомненно, здраво, однако Мэйнард Смит сдержанно продолжает: «Из этого не следует, что раз мнение является общепринятым, то оно ошибочно». Более благожелательное отношение к групповому отбору можно найти в работах Джилпина (Gilpin, 1975), Э. О. Уилсона (Wilson, 1975), Уэйда (Wade, 1978), Бурмана и Левитта (Boorman & Levitt, 1980), а также Д. С. Уилсона (Wilson, 1980; см., однако, критику Графена — Grafen, 1980).
Я не собираюсь снова вступать в дебаты, в которых групповой отбор противопоставлялся бы индивидуальному. Это связано с тем, что главная цель этой книги — указать на слабость всей концепции транспортного средства, чем бы оно ни было: индивидуальным организмом или группой. Поскольку даже самый непоколебимый групповой селекционист согласится с тем, что особь — куда более оформленная и важная «единица отбора», я сосредоточу свою атаку на ней как на типичном, в отличие от группы, транспортном средстве. Аргументы против группы будут упрочены по умолчанию.
Может создаться впечатление, что я специально выдумал понятие «транспортное средство» в качестве этакого мальчика для битья. Отнюдь нет. Я просто использую это название, чтобы выразить идею, которая является основополагающей для ныне господствующих взглядов на естественный отбор. Общепризнано, что в неком глобальном смысле естественный отбор заключается в дифференциальном выживании генов (или, шире, генетических репликаторов). Но гены не голые, они действуют через организмы (или группы и т. д.). И хотя в конечном итоге единицей отбора действительно может быть генетический репликатор, в качестве более непосредственной единицы отбора обычно рассматривается нечто более крупное, чаще всего отдельная особь. Так, Майр (Mayr, 1963) уделяет целую главу тому, чтобы продемонстрировать нам функциональную слаженность всего генома индивидуального организма. Я подробно обсужу идеи Майра в главе 13. Форд (Ford, 1975, р.185) пренебрежительно отмахивается от «заблуждения», будто «единица отбора — ген, в то время как это индивидуум». Гульд (Gould, 1977b) пишет:
Отбор просто-напросто не может видеть гены и напрямую выбирать среди них. Ему приходится использовать организмы как посредников. Ген — это кусочек ДНК, спрятанный внутри клетки. Отбор видит организмы. Некоторым из них он благоприятствует, потому что они сильнее, обособленнее, раньше созревают, агрессивнее дерутся или привлекательнее выглядят… Если бы отбор, благоприятствуя сильному телу, воздействовал непосредственно на ген силы, тогда позиция Докинза была бы оправдана. Если бы тела представляли собой точные карты своих генов, тогда воюющие кусочки ДНК обозначили бы свои территории разными цветами и отбор между ними шел бы напрямую. Но организмы не таковы… Их нельзя разделить на кусочки, каждый из которых построен отдельным геном. В формирование большинства частей тела вносят свой вклад сотни генов, и их действие направляется меняющимися, как в калейдоскопе, факторами среды: эмбриональными и постнатальными внутренними и внешними.
Ну, если бы это действительно было хорошим аргументом, то это был бы аргумент не только против представления о генах как о единицах отбора, но и против всей менделевской генетики. В самом деле, фанатик ламаркизма X. Г. Кэннон недвусмысленно использует именно его: «Живой организм не является ни чем-то изолированным, ни набором частей, каким его видел Дарвин, напоминающим, как я уже говорил, столько-то шариков в коробочке. В этом трагедия современной генетики. Приверженцы гипотезы неоменделизма рассматривают организм как столько-то признаков, контролируемых столькими-то генами. Сколько бы они ни рассуждали о полигенах [63] , именно в этом — суть их фантастической гипотезы» (Cannon, 1959, р.131).
63
Полиген — один из нескольких генов, каждый из которых слегка влияет на один и тот же количественный признак, и эффекты которых суммируются. Полиморфизм — сосуществование двух или нескольких четко различимых форм одного вида, находящихся в таком численном соотношении, что присутствие самой редкой из них невозможно объяснить только лишь повторными мутациями. Полиморфизм непременно наблюдается на промежуточных этапах эволюционных преобразований. Также при некоторых особых типах естественного отбора полиморфизм популяции может поддерживаться в состоянии устойчивого равновесия.
Большинство согласится, что это плохой аргумент против менделевской генетики, и он ничуть не более эффективен против того, чтобы рассматривать ген в качестве единицы отбора. Ошибка, которую совершают и Кэннон, и Гульд, состоит в том, что у них не получается отделить генетику от эмбриологии. Менделизм — это теория о корпускулярном наследовании, а не о корпускулярном развитии. Аргумент, приведенный Кэнноном и Гульдом, — это веский довод против корпускулярной эмбриологии и в пользу эмбриологии смешанного действия. Я сам привожу подобные аргументы в других местах этой книги (например, аналогия с пирогом в разделе главы 9, названном «Несостоятельность преформизма»). Гены на самом деле могут смешиваться, пока речь идет об их влиянии на развивающиеся фенотипы. Но, как я уже достаточно подчеркивал, они не смешиваются, когда копируются и рекомбинируют в рядах поколений. Именно это является важным для генетика, и именно это важно для того, кто изучает единицы отбора.
Гульд продолжает:
Итак, части тела — это не то же, что транслированные гены, а отбор не оказывает непосредственного действия даже на части тела. Он сохраняет или отбрасывает организмы целиком в зависимости от того, какие преимущества дают им сложные взаимодействия наборов частей тела. Образ отдельных генов, разрабатывающих стратегии своего выживания, имеет мало отношения к генетике развития, как мы ее себе представляем. Докинзу требуется другая метафора: гены проводят совещания, формируют альянсы, относятся почтительно к возможности заключить договор, оценивают возможные условия среды. Но когда вы смешаете так много генов и свяжете их в узел иерархических взаимодействий, опосредованных окружающими условиями, то в итоге вы получите объект, который мы называем организмом.
Тут Гульд ближе подбирается к истине, хотя истина и тоньше, как я надеюсь показать в главе 13. В предыдущей главе уже был намек на суть дела. Если коротко, то гены «проводят совещания» и образуют «альянсы» вот в каком смысле. Отбор благоприятствует тем генам, которые преуспевают в присутствии других генов, преуспевающих, в свою очередь, в их присутствии. Таким образом, в генофондах возникают наборы генов, обладающих взаимной совместимостью. Это более тонкая и более плодотворная точка зрения, чем говорить «в итоге вы получите объект, который мы называем организмом».
Разумеется, отбор не видит гены напрямую. Очевидно, что они отбираются на основании своих фенотипических проявлений, и, конечно же, само существование этих эффектов возможно только при взаимодействии с сотнями других генов. Однако основное положение данной книги состоит в том, что мы не должны попадать в ловушку представления, будто фенотипические эффекты аккуратно ограничены обособленными организмами (или иными обособленными транспортными средствами). Теория расширенного фенотипа утверждает, что фенотипическое проявление гена (генетического репликатора) лучше рассматривать как его влияние на мир в целом, тогда как его воздействие на индивидуальный организм — или на любое другое транспортное средство, в котором гену довелось оказаться, — является лишь частным случаем этого более общего влияния.