Расширенный фенотип. Дальнее влияние гена
Шрифт:
Вторая возможность, вытекающая из допущения о двухклеточном «бутылочном горлышке», — это такая модель развития, при которой некоторые органы растений данного вида всегда ведут свое происхождение от какой-то одной определенной клетки-родоначальницы из двух. Например, корневая система развивается благодаря митотическим делениям клетки, находящейся на нижней стороне отростка, а все остальные части растения образуются из другой клетки, расположенной сверху. И если при этом «нижняя» клетка всегда происходит от какой-то из клеток корня, а «верхняя» всегда берется от надземной части растения, то ситуация получится любопытной. Во всей популяции клетки корня будут состоять с клетками других корней в родстве более тесном, чем с клетками стебля и листьев «своего собственного» растения. Мутационный процесс даст материал для эволюции, но эволюция эта будет разобщенной. Подземные и надземные генотипы могут эволюционировать в разных направлениях, независимо от того, что будут, очевидным образом, входить в состав обособленных «растительных организмов». Теоретически это может привести даже к некоему внутриорганизменному «видообразованию».
Итак, суть различия между ростом и размножением сводится к тому, что размножение дает возможность для нового начала, нового цикла развития и нового организма, у которого базовые принципы устройства сложных структур могут быть усовершенствованы по сравнению с предшественником. Разумеется, какое-то преобразование может и не быть усовершенствованием, и тогда его генетическая подоплека будет элиминирована естественным отбором. Но при одном только росте без размножения отсутствует сама возможность кардинальных изменений на уровне органов — ни в сторону улучшения, ни в обратном направлении. Рост без размножения допускает разве что поверхностные, «косметические» преобразования. Вы можете из развивающегося «бентли» вырастить взрослый «роллс-ройс», подключившись к процессу сборки на поздней стадии установки радиатора. Но для того чтобы превратить в «роллс-ройс» «форд», вам придется начинать с чертежной доски, до того как машина вообще начнет свой «рост» на конвейере. Роль периодических жизненных циклов — а следовательно, и организмов — в том, что они делают возможными регулярные возвраты к чертежной доске в ходе эволюции.
Тут мы должны остерегаться ереси «биотического адаптационизма» (Williams, 1966). Мы увидели, что повторяющиеся репродуктивные жизненные циклы, т. е. организмы, делают возможной эволюцию сложных органов. Чрезмерно просто будет, однако, счесть это достаточным адаптационным объяснением существования организменных жизненных циклов, основываясь на том соображении, что сложные органы — это, вообще говоря, неплохая идея. Аналогичным образом, повторяющиеся репродуктивные циклы требуют, чтобы индивидуумы умирали (Maynard Smith, 1969), но это не должно подталкивать нас к мысли, будто смерть индивидуумов является приспособлением для поддержания эволюции! То же самое можно было бы сказать и о мутациях. Их наличие — необходимое условие эволюционного процесса, и, несмотря на это, весьма вероятно, что естественный отбор благоприятствовал эволюции в направлении нулевой частоты мутаций — к счастью, так и не достигнутой (Williams, 1966). Появление жизненного цикла типа рост/размножение/смерть — он же жизненный цикл типа «многоклеточный клон, именуемый организмом» — имело серьезные последствия и было, вероятно, решающим фактором эволюции приспособительных усложнений, но это не объясняет приспособительного значения самого такого жизненного цикла. Дарвинист должен первым делом поинтересоваться, какую непосредственную выгоду получают гены, обусловливающие этот тип жизненного цикла, по сравнению с аллелями-соперниками. Не исключено, что ему придется признать возможность отбора на каких-то других уровнях — скажем, дифференциальное вымирание филогенетических линий. Но в этой сложной теоретической области он должен проявлять ту же настороженность, с какой Фишер (Fisher, 1930а), Уильямс (Williams, 1975) и Мэйнард Смит (Maynard Smith, 1978а) относились к похожим попыткам объяснить существование полового размножения тем, что оно ускоряет эволюцию.
Для организма характерны следующие признаки. Он либо одноклеточный, либо, если он многоклеточный, его клетки состоят в тесном генетическом родстве — все они потомки одной исходной клетки и, следовательно, имеют друг с другом более близкого общего предка, чем с клетками любого другого организма. Организм — это единица, жизненный цикл которой, каким бы замысловатым он ни был, повторяет в общих чертах предыдущие жизненные циклы и может быть их улучшенным вариантом. Организм либо состоит из клеток зародышевого пути, либо содержит их в числе своих клеток. Либо же, как в случае со стерильными рабочими у общественных насекомых, он находится на положении помощника, способствующего благополучию половых клеток своих близких родственников.
Я не стремился в этой заключительной главе дать исчерпывающий ответ на вопрос, почему существуют многоклеточные организмы. Я буду доволен, если у меня получится раздразнить чье-то любопытство. Вместо того чтобы принимать существование организмов как должное и интересоваться, какую выгоду им приносят адаптации, я попытался показать, что к их существованию следует относиться как к феномену, который сам по себе требует объяснения. Репликаторы существуют. Это основополагающий факт. Можно предполагать, что фенотипические, в том числе расширенно-фенотипические, проявления репликаторов будут инструментами, служащими для поддержания их существования. Организмы — это огромные и сложно организованные наборы таких инструментов, находящиеся в совместном пользовании целых группировок репликаторов. Этим репликаторам в принципе не обязательно было объединяться, однако в реальности они объединяются и разделяют друг с другом заинтересованность в выживании и размножении своего организма. Помимо привлечения внимания к организму как к явлению, нуждающемуся в истолковании, я в последней главе этой книги попытался нащупать и общее направление, в котором мы могли бы поискать ответ. Это всего лишь черновой набросок, но на всякий случай давайте подытожим его содержание.
Существующие репликаторы — это, как правило, те, у которых хорошо получается манипулировать миром в своих интересах. При этом они используют возможности, которые предоставляет им их окружение, а важным компонентом окружающей среды репликатора являются другие репликаторы и их фенотипические проявления. Успешными оказываются те репликаторы, чьим полезным фенотипическим эффектам способствует присутствие часто встречающихся других репликаторов. Последние также являются успешными, иначе они не встречались бы часто. Таким образом, мир стремится быть населенным командами совместимых друг с другом репликаторов — репликаторов, которые хорошо ладят. В принципе это относится и к репликаторам, принадлежащим к различным генофондам — из разных видов, классов, типов и царств. Но особенно интимные, отличающиеся крайней степенью взаимной совместимости отношения возникли между теми репликаторами, которые находятся в одних и тех же клеточных ядрах и — если наличие полового размножения позволяет употребить это слово — в одних и тех же генофондах.
Клеточное ядро как совокупность непросто сосуществующих репликаторов — явление, само по себе заслуживающее внимания. Столь же поразительным, и вполне самостоятельным, является феномен многоклеточного клона — индивидуального организма. Те репликаторы, которые взаимодействуют с другими репликаторами, формируя многоклеточные организмы, приобретают себе транспортные средства со сложными органами и схемами поведения. Сложные органы и поведенческие схемы дают преимущество в гонке вооружений. Их возникновение стало возможным благодаря тому, что для организмов характерен периодически повторяющийся клеточный цикл, который каждый раз начинается с одной-единственной клетки. То, что в каждом поколении этот «узкогорлый» цикл запускается заново, позволяет мутациям приводить к радикальным эволюционным изменениям благодаря «возвращению к чертежной доске» при эмбриологическом конструировании. Кроме того, в ситуации, когда усилия всех генов направлены на благополучие одной на всех зародышевой линии, не столь велик «соблазн» для генов-отщепенцев действовать в своих частных интересах, противоречащих интересам общего дела. Единый индивидуальный организм — это явление, возникшее вследствие естественного отбора, воздействовавшего на изначально независимые эгоистичные репликаторы и поощрявшего общительность. Фенотипические проявления, с помощью которых репликаторы обеспечивают свое выживание, в принципе способны распространяться безгранично. Но на практике возник индивидуальный организм — обладающий частичной автономией силовой узел, в котором сходятся воздействия многих репликаторов.
Послесловие. Дэниел Деннет
Почему послесловие к этой книге пишет философ? Что такое «Расширенный фенотип» — наука или философия? И то, и другое. Конечно же, это наука, но еще это то, чем философия должна быть, хотя бывает лишь иногда: досконально аргументированные рассуждения, позволяющие взглянуть на мир в новом ракурсе, проясняющие то, что было замутнено и ошибочно истолковано, и снабжающие нас новым способом мыслить о предметах, казавшихся уже понятными. Как Ричард Докинз сказал в начале своей книги, «пусть сам по себе расширенный фенотип и не является проверяемой гипотезой, но он меняет способ видеть животных и растения, и это может привести к таким проверяемым гипотезам, которые нам прежде и не снились» (с. 18). Так в чем же заключается этот новый способ мышления? Это не просто «взгляд с позиции гена», прославленный в книге Докинза «Эгоистичный ген», вышедшей в 1976 г. Взяв этот взгляд за основу, Докинз показывает нам, что наши традиционные представления об организмах следует заменить более плодотворным видением, когда барьеры между организмом и окружающей средой вначале разрушаются, а потом (частично) восстанавливаются на более прочном фундаменте. «Я продемонстрирую, что самые банальные логические умозаключения, вытекающие из генетической терминологии, неизбежно приводят к выводу, что мы можем говорить о генах, оказывающих расширенные фенотипические эффекты — эффекты, которым не обязательно проявляться на уровне какого-то определенного транспортного средства» (с. 333). Докинз не провозглашает революцию, он использует «банальные логические умозаключения, вытекающие из генетической терминологии», чтобы показать, что у нашей привычной и надежной традиционной биологии имеется поразительное следствие — новая «центральная теорема»: «Поведение животного стремится максимизировать выживаемость „генов этого поведения“, независимо от того, находятся ли эти гены в организме животного, данное поведение осуществляющего» (с. 393). Свое предыдущее откровение — рекомендацию биологам смотреть на жизнь с точки зрения гена — Докинз также не представлял как революционное. Он говорил, что его задачей было лишь пролить свет на смену фокуса в биологии, в 1976 году уже начавшую происходить. Однако книга Докинза вызвала столько эмоциональной и не по существу направленной критики, что не только многие обычные читатели, но и некоторые биологи не сумели вполне оценить, насколько плодотворной стала эта смена фокуса. Теперь нам известно, что геном — например, геном человека — образован механизмами, от изощренности и неординарности которых захватывает дух: не просто молекулярные копировальщики и корректоры, но преступники и борющиеся с ними стражи порядка, а также компаньоны, свободные художники, рэкетиры, наркоманы и прочие блуждающие наноагенты, из автоматических поступков и конфликтов которых складывается чудо наблюдаемой нами природы. Результаты такого нового взгляда далеко не исчерпываются газетными заголовками, которые почти ежедневно возвещают о поразительных открытиях, касающихся того или иного кусочка ДНК. Почему мы стареем и как это происходит? Почему мы болеем? Как действует ВИЧ? Каким образом в ходе эмбрионального развития в нашем мозге формируются электрические контакты? Можно ли для борьбы с сельскохозяйственными вредителями использовать паразитов вместо химикатов? При каких условиях возникновение сотруднических отношений и их поддержание не просто возможны, но фактически неизбежны? На эти и многие другие жизненно важные вопросы можно пролить свет, переосмыслив их в терминах процессов, влияющих на возможность репликаторов реплицироваться, и сопряженных с этими процессами выгод и издержек.
Подобно философу, Докинз интересуется прежде всего той логикой, с помощью которой мы даем объяснение этим процессам и прогнозируем их исходы. Однако даваемые объяснения являются научными по своей сути, и Докинз (так же, как и многие другие) претендует на то, что выводы, к которым приводит логика этих объяснений, представляют собой научные результаты, а не просто интересные и аргументированные философские рассуждения. А раз амбиции столь велики, то нам необходимо убедиться, что наука наша не хромает, и выяснить, верна ли та логика, что используется на передовой, где идет сбор данных, где важны детали, где проверяются гипотезы, имеющие относительно частный характер и касающиеся понятных явлений. «Эгоистичный ген» был написан для образованных непрофессионалов, и потому в нем не затрагивались многие сложности и технические проблемы, которые при подлинном научном поиске должны быть тщательно учтены. «Расширенный фенотип» адресован профессиональным биологам, но Докинз пишет настолько элегантно и ясно, что даже непрофессионал, готовый напрячь мозги, сможет следовать за авторской мыслью и оценить всю тонкость обсуждаемых здесь проблем.
Не могу удержаться и не добавить, что для профессионального философа это настоящее празднество: со столь неумолимыми и последовательными цепочками строгих умозаключений сталкиваться мне приходилось нечасто (чего стоят хотя бы глава 5 и последние четыре главы). А какое изобилие ярких и остроумных мысленных экспериментов (к примеру, на с. 246 и 406, да и множество других)! Более того, Докинз вносит косвенный, но существенный вклад в такие философские проблемы, которые ему наверняка и во сне не снились. Например, мысленный эксперимент с генетической обусловленностью выбора грунта у термитов (с. 344–346) я использовал, чтобы прояснить взгляд на существующие теории интенциональности — в частности, на нашу полемику с Фодором, Дрецке и другими, касающуюся тех условий, при которых содержание можно считать функцией механизма. Говоря на философском жаргоне, в генетике царит чистейшая экстенсиональность, благодаря чему любое обозначение фенотипических признаков делается «произвольным и условным», но это не значит, что выбор обозначения не мотивирован — он продиктован нашей заинтересованностью в том, чтобы привлечь внимание к наиболее выразительно характеризующим ситуацию фактам.