Расширенный фенотип. Дальнее влияние гена
Шрифт:
Модель 1 годится только тогда, когда существует повышенная вероятность того, что пары или группы сотрудничающих друг с другом генов будут оказываться в организмах вместе, — например, если они тесно сцеплены на одной хромосоме, образуя так называемый «суперген». Это, действительно, возможно (Ford, 1975), однако Модель r нам особенно интересна, поскольку она позволяет представить себе эволюцию гармоничных генных комплексов и при отсутствии такого сцепления. В Модели r кооперирующиеся гены могут находиться на разных хромосомах, а частотно-зависимый отбор все равно приведет к тому, что в популяции будут преобладать гены, гармонично взаимодействующие с другими генами генофонда в результате эволюции в сторону того или иного стабильного состояния (Lawlor &: Maynard Smith, 1976). Тот же самый ход рассуждений применим и к сочетанию из трех локусов (предположим, что полоски на передних и задних крыльях контролируются независимо), четырех
Воспользовавшись Моделью 2 для объяснения той согласованности генов в пределах организма, о которой говорил Майр, давайте теперь распространим эту модель и на межорганизменные, «расширенные» генные взаимодействия. Мы поведем речь не просто о дистанционном управлении фенотипом, которое было предметом предыдущего раздела этой главы, но о взаимодействии генов на расстоянии. Это будет несложно сделать, так как частотно-зависимый отбор издавна привлекают для объяснения взаимодействий между организмами, начиная еще с теории Фишера о численном соотношении полов (Fisher, 1930а). Почему оба пола в популяциях находятся в сбалансированном численном соотношении? Исходя из Модели 1, можно было бы предположить, что популяции с неравновесным соотношением полов вымерли. Но гипотеза самого Фишера, разумеется, представляет собой разновидность Модели 2. Если соотношение полов в популяции окажется сдвинутым, то отбор внутри нее будет благоприятствовать генам, стремящимся восстановить равновесие. Здесь нет необходимости постулировать некую метапопуляцию, состоящую из популяций, как это потребовалось бы в случае с Моделью 1.
Генетикам хорошо знакомы и другие примеры, когда селективное преимущество определяется частотами генов в генофонде (см., например, Clarke, 1979), и ранее я уже обсуждал важность этих примеров для всей полемики вокруг «гармоничного сотрудничества» (Dawkins, 1980, р. 22–24). Здесь же я хочу подчеркнуть ту мысль, что с точки зрения каждого отдельно взятого реплицирующегося объекта те отношения, в которые он вступает внутри генома, полные гармонии, сотрудничества и взаимного соответствия, в принципе ничем не отличаются от взаимоотношений между генами из разных геномов. Ген вертикальной посадки на стволах деревьев будет процветать в том генофонде, в котором часто встречается ген продольных полосок, и наоборот. Здесь, как и в биохимическом примере с цепочкой ферментативных превращений, сотрудничество осуществляется в пределах организма: генофонд изобилует генами продольных полосок, и это значит, что любой ген из локуса, определяющего размещение бабочки на коре, статистически чаще будет оказываться в организмах с продольными полосками. Полагаю, что, изучая генные взаимодействия, мы должны в первую очередь помнить о том, что гены отбираются на фоне других генов, оказавшихся частыми в генофонде, и только во вторую — проводить различие, внутри организмов или между ними эти взаимодействия происходят.
Уиклер в своем восхитительном обзоре (Wickler, 1968), посвященном мимикрии у животных, обращает внимание на то, что иногда, чтобы достигнуть сходства при подражании, особи вступают в некое подобие сотрудничества. Он пересказывает случай, как Кениг наблюдал в аквариуме нечто, что принял за морской анемон. На следующий день анемонов было два — каждый вдвое меньше первоначального. А еще на следующий день исходный крупный анемон как будто бы возник заново. Невероятность происходящего вынудила Кенига разобраться подробнее, и он выяснил, что на самом деле «анемон» был подделкой, составленной из многочисленных скооперировавшихся кольчатых червей. Черви расположились в песке по кругу, и каждый изображал собой щупальце. Похоже, что им удалось одурачить не только Кенига, но и рыб, которые обходили фальшивый анемон стороной, как настоящий. Присоединяясь к кольцу коллективной мимикрии, каждый червяк, вероятно, получал защиту от поедания рыбами. Я полагаю, что говорить о формирующих кольца мимикрии группах червей, которые отбираются за счет групп, не делающих этого, непродуктивно. Вернее будет сказать, что в популяциях, в которых имеется кольцо мимикрии, отбор будет благоприятствовать особям, присоединяющимся к этому кольцу.
У многих видов насекомых каждая особь подражает одному цветку многоцветкового соцветия, и, следовательно, для того, чтобы имитация всего соцветия была успешной, нужна целая толпа сотрудничающих друг с другом индивидуумов. «В Восточной Африке можно встретить одиночные растения с чрезвычайно красивыми соцветиями… Отдельные цветки, примерно полусантиметровой высоты, напоминают цветки ракитника,
Для того чтобы излагать свою мысль дальше, я вынужден сделать ряд допущений, касающихся некоторых деталей. Поскольку о давлениях отбора, воздействующих именно на этих цикад, конкретно ничего не известно, надежнее будет придумать некую гипотетическую цикаду, которая прибегает примерно к той же уловке, что и Ityraea и Oyarina. Предположим, что наш вид имеет две цветовые морфы, розовую и голубую, подражающие двум разновидностям люпина. Допустим также, что как розовый, так и голубой люпин распространены равномерно по всему ареалу нашей цикады, но на любом ограниченном участке все цикады либо розовые, либо голубые. «Сотрудничество» состоит в том, что особи собираются вокруг верхушек стеблей, и эти скопления походят на соцветия люпина. «Гармоничным» оно является потому, что разноцветные скопления не встречаются: я исхожу из допущения, что скопления, имеющие смешанную окраску, скорее всего, будут узнаны хищниками, так как настоящие соцветия люпина всегда какого-то одного цвета.
А вот каким образом частотно-зависимый отбор из Модели 2 мог привести к этой гармонии. В любой отдельно взятой местности, в силу исторической случайности, одна из цветовых форм изначально была в большинстве. Там, где преобладающими оказались розовые цикады, штрафовались голубые. И наоборот, в областях с преобладанием голубых цикад плохо приходилось розовым. В обоих случаях невыгодно было просто быть в меньшинстве, потому что представители меньшинства, по теории вероятностей, чаще оказывались в составе разноцветных скоплений. Переходя на уровень генов, можно сказать, что в генофондах, где преобладают гены розовой окраски, отбор благоприятствует генам розовой окраски, а в генофондах с преобладанием генов голубой окраски, он благоприятствует генам голубой окраски.
Давайте теперь выдумаем еще одно насекомое — скажем, гусеницу, достаточно крупную, чтобы подражать не отдельному цветку люпина, а целому соцветию. Каждый сегмент этой гусеницы служит для имитации одного цветка. Цвет каждого сегмента контролируется отдельным локусом; возможные варианты — розовый и голубой. Гусеница, которая целиком окрашена в голубой или розовый цвет, будет успешнее, чем разноцветная, поскольку опять-таки хищникам известно, что разноцветного люпина не бывает. Теоретически ничто не мешает возникновению двухцветных гусениц, но предположим, что благодаря отбору они не появляются: в любой местности все гусеницы либо голубые, либо розовые. Опять налицо «гармоничное сотрудничество».
И как же такое гармоничное сотрудничество могло возникнуть? Модель 1 по определению применима только в том случае, если гены, ответственные за окраску отдельных сегментов, прочно сцеплены в единый суперген. Супергены разноцветной окраски будут штрафоваться в пользу супергенов, обеспечивающих цветовую однородность. Однако у нашего гипотетического вида интересующие нас гены разбросаны по разным хромосомам, и мы должны использовать Модель 2. Как только на любом обособленном участке ареала в большинстве локусов начинают преобладать гены, обусловливающие какой-то определенный цвет, отбор принимается повышать частоту генов этого цвета во всех локусах. Если в отдельно взятой местности во всех локусах, кроме одного, чаще встречаются гены розовой окраски, то не вписывающийся в общую картину локус с преобладанием генов голубой окраски быстро будет приведен отбором «к общему знаменателю». Как и в примере с нашими гипотетическими цикадами, случайные исходные условия на любом обособленном участке запустят процесс отбора в сторону того или иного из двух эволюционно стабильных состояний.
Суть этого мысленного эксперимента в том, что Модель 2 одинаково применима как в рамках индивидуума, так и к взаимоотношениям между организмами. И у гусениц, и у цикад генам розовой окраски отбор благоприятствует в генофондах с преобладанием генов розовой окраски, а генам голубой окраски он благоприятствует в генофондах с преобладанием генов голубой окраски. В случае с гусеницами причина этого состоит в том, что каждый ген выигрывает, если попадает в одно тело вместе с другими генами, обусловливающими ту же окраску, что и он. В случае же с цикадами ген выигрывает, если тело, в котором он находится, встречается с другим телом, содержащим ген той же окраски. У гусениц сотрудничающие друг с другом гены занимают различные локусы в одной и той же особи. А у цикад сотрудничающие друг с другом гены занимают один и тот же локус в различных особях. Моя цель — сократить имеющийся в наших представлениях разрыв между этими двумя типами генного взаимодействия, показав, что взаимодействие генов на расстоянии принципиально ничем не отличается от их взаимодействия в пределах одного организма.