Расширенный фенотип. Дальнее влияние гена

Докинз Ричард

Я могу придумать мысленный эксперимент, в котором действительно было бы целесообразно говорить о фенотипической экспрессии гена, распространяющейся на другой континент. Это будет неправдоподобно, но поможет объяснить, что я имею в виду. Каждый год ласточка возвращается в то же самое гнездо. Это значит, что эктопаразит, который проводит свою зимнюю спячку в ласточкином гнезде, ожидает встретить весной ту же самую ласточку, которую проводил в Африку. И если бы паразиту удалось каким-то образом управлять африканским поведением птицы, это могло бы в самом деле принести ему дивиденды с ее возвращением. Предположим, к примеру, что паразит нуждается в редком микроэлементе, которого не хватает в Англии, но который скапливается в жировом теле некой африканской мушки. Обычно ласточки к этим мушкам равнодушны, но паразит, введя ласточке перед отлетом в Африку какое-то вещество, так изменяет ее пищевые предпочтения, что вероятность поедания этой ласточкой представителей данного вида мушек возрастает. Когда ласточка возвращается в Англию, микроэлемент содержится в ее организме в количестве, достаточном для того, чтобы принести пользу данному паразиту (или его потомству), поджидающему ласточку в ее старом гнезде, и дать ему преимущество перед соперниками того же паразитического вида. Только в подобных обстоятельствах я бы хотел говорить о том, что ген проявляет фенотипическую экспрессию на другом континенте.

Существует опасность, которую лучше предотвратить. Разговор о таких широкомасштабных адаптациях может напомнить читателю модную метафору «экологической сети», крайним проявлением которой является «гипотеза Геи» Лавлока (Lovelock, 1979). Описываемая мною сеть объединяющихся расширенно-фенотипических влияний обладает поверхностным сходством с теми сетями взаимной зависимости и симбиоза, которыми кишмя кишит популярная экологическая литература (например, журнал The Ecologist) и книга самого Лавлока. Трудно себе представить сходство более обманчивое. В связи с тем что лавлоковская гипотеза Геи была с восторгом поддержана таким крупным ученым, как Маргулис (Margulis, 1981), и непомерно расхвалена Мелланби (Mellanby, 1979), отозвавшимся о ней, как о творении гения, ее нельзя обойти вниманием, и я должен отступить от темы, чтобы откреститься от этой гипотезы и категорически заявить, что никакого отношения к расширенному фенотипу она не имеет.

Лавлок справедливо рассматривает гомеостатическую саморегуляцию как одну из характерных черт живых существ, и это приводит его к смелому предположению, что вся Земля представляет собой некое подобие живого организма. Когда Томас уподобил мир живой клетке (Thomas, 1974), это вполне могло сойти за однократный художественный прием, но Лавлок определенно относится к своему сравнению Земля/организм достаточно серьезно, чтобы посвятить ему целую книгу. Это действительно то, что он хочет сказать. Образчиком его идей может послужить то, как он объясняет происхождение атмосферы. Для Земли характерно гораздо большее содержание кислорода, чем это обычно свойственно планетам такого типа. Издавна принято считать, что, по всей вероятности, такое высокое содержание кислорода почти полностью является результатом активности зеленых растений. Большинство людей считает кислород побочным продуктом растительной жизнедеятельности, благоприятным для тех из нас, кому необходимо дышать кислородом (также вероятно и то, что мы отбирались по способности дышать кислородом отчасти в связи с тем, что его вокруг так много). Лавлок идет дальше и рассматривает продуцирование кислорода растениями как приспособление Земли-организма или Геи (по имени древнегреческой богини земли): растения производят кислород, потому что он полезен всему живому.

Такие же рассуждения он применяет и к другим газам, содержащимся в малых количествах:

Так каково же назначение метана и как он взаимосвязан с кислородом? Одна очевидная функция — поддержание анаэробных зон в их первозданном виде (с. 73).

Еще один загадочный газ — это закись азота… Мы можем не сомневаться в том, что эффективная биосфера не стала бы расточать энергию, необходимую для синтеза этого странного газа, если бы у него не было какой-то полезной функции. Приходят в голову два его возможных предназначения… (с. 74).

Другой азотсодержащий газ, который в больших количествах производится в почве и в океане, — это аммиак… Как и в случае с метаном, биосфера тратит очень много энергии на производство аммиака, имеющего сейчас исключительно биологическое происхождение. Почти наверняка его функция состоит в том, чтобы регулировать кислотность окружающей среды… (с. 77).

Лавлоку сразу же бросился бы в глаза фатальный изъян его гипотезы, если бы он поинтересовался, а на каком уровне должен был идти процесс естественного отбора, чтобы произвести эти предполагаемые планетарные приспособления. Гомеостатические адаптации индивидуальных организмов возникают потому, что особи с усовершенствованными механизмами гомеостаза более эффективно передают потомству свои гены, чем организмы с неважной гомеостатической регуляцией. Если последовательно держаться этой аналогии, то, значит, должно было существовать множество соперничающих друг с другом Гей — вероятно, на разных планетах. Те биосферы, которым не удавалось выработать у себя эффективную гомеостатическую регуляцию атмосферного состава, с большой вероятностью вымирали. Вселенная должна была быть переполнена погибшими планетами, не сумевшими отладить свою систему гомеостатической регуляции, среди которых была бы разбросана горстка успешных, хорошо регулируемых планет, одной из которых была бы Земля. Но даже такого невероятного сценария недостаточно для возникновения планетарных приспособлений, о которых ведет речь Лавлок. Вдобавок нам пришлось бы постулировать наличие какой-то формы размножения, посредством которой успешные планеты могли бы «выметывать» на новообразующиеся планеты копии своих жизненных форм.

Я, разумеется, не хочу сказать, будто Лавлок думает, что так все и было. Наверняка идея о межпланетном отборе покажется ему такой же смехотворной, как и мне. Очевидно, он просто не думал о том, что его гипотеза влечет за собой все те скрытые допущения, которые тут, по моему мнению, неизбежны. Он мог бы возразить, что его гипотеза не содержит таких допущений, и утверждать, что Гея могла развить все свои глобальные приспособления с помощью дарвиновского отбора, действующего в рамках одной планеты. Я очень сильно сомневаюсь в том, что работающая модель такого отбора в принципе создаваема; она столкнулась бы со всеми хорошо известными трудностями «группового отбора». Например, если предполагается, что растения синтезируют кислород для блага биосферы, то давайте представим себе мутантное растение, сэкономившее на производстве кислорода. Очевидно, что оно будет размножаться эффективнее своих более ответственных коллег, и гены гражданского самосознания вскоре исчезнут. И возражение, что производство кислорода не требует затрат, бесполезно. Если затрат не требуется, то наиболее рациональным объяснением выделения растениями кислорода будет то, которое и так принято в научном мире: что кислород — это побочный продукт деятельности, осуществляемой растениями для собственного эгоистичного блага. Я не отрицаю возможности того, что в один прекрасный день кому-то удастся создать работающую модель эволюции Геи (вероятно, в духе Модели 2 — см. ниже), хотя лично мне эта возможность кажется сомнительной. Но если Лавлок и держит в голове такую модель, то не упоминает о ней. Он вообще ни словом не обмолвился о наличии здесь громадной проблемы.

Гипотеза Геи представляет собой крайнюю форму того, что я, в память о прошлом, продолжаю называть «теоремой Би-би-си», хоть это уже и не вполне справедливо. Британскую вещательную корпорацию заслуженно хвалят за умение превосходно снимать картины природы, и эти восхитительные визуальные образы обычно сопровождаются серьезным комментарием. Сейчас положение дел меняется, но в течение многих лет основной мыслью таких комментариев была та, которую популяризаторы «экологии» возвели чуть ли не в ранг религии. Будто существует нечто, называемое «равновесием природы», безупречно работающая машина, где растения, травоядные, хищники, паразиты и падальщики — все играют отведенную им роль ради общего блага. Единственной угрозой этой беззащитной экологической посудной лавке является бесчувственная громада человеческого прогресса, бульдозер… и так далее. Мир нуждается в терпеливых тружениках навозных жуках, без чьей самоотверженной деятельности в качестве санитаров природы… и так далее. Травоядные животные нуждаются в хищниках, без которых их численность бесконтрольно бы росла, угрожая им вымиранием, которое будет угрожать и человечеству, если только оно не… и так далее. «Теорему Би-би-си» часто формулируют, используя поэзию сетей и взаимосвязей. Весь мир — это тончайшая сеть взаимосвязей, формировавшаяся не одну тысячу лет, и горе нам, людям, если мы… и так далее.

Морализаторские призывы, которые, наверное, можно вывести из «теоремы Би-би-си», несомненно, ценны, но это не означает, что теоретические основы ее крепки. Я уже показал, в чем ее слабость, когда говорил о гипотезе Геи. Сеть взаимосвязей, возможно, и есть, но состоит она из маленьких своекорыстных компонентов. Существа, которые несут расходы, содействуя процветанию экосистемы в целом, будут, как правило, размножаться менее успешно по сравнению с соперниками, наживающимися за счет своих ответственных коллег и не вносящими никакого вклада во всеобщее благоденствие. Хардин резюмировал эту проблему памятным выражением «трагедия общин» (Hardin, 1968), а позднее в виде афоризма: «Хорошие парни финишируют последними» (Hardin, 1978).

Я обратился к «теореме Би-би-си» и к гипотезе Геи из-за опасений, что язык, которым я пользуюсь, говоря о расширенном фенотипе и о дистанционном воздействии, может напоминать некоторые из наиболее приукрашенных «телеэкологами» сетей и взаимосвязей. Чтобы подчеркнуть разницу, позвольте и мне воспользоваться риторикой сетей и взаимосвязей, но сделать это в совершенно ином ключе — для разъяснения таких понятий, как расширенный фенотип и действие генов на расстоянии.

Локусы в хромосомах зародышевой линии — это ожесточенно оспариваемые предметы собственности. Борются за них аллеломорфные репликаторы. Большинство существующих в мире репликаторов завоевали свое место, одержав победу над всеми возможными альтернативными аллелями. Орудиями, с помощью которых сражались и победители, и проигравшие, были их различающиеся фенотипические последствия. Обычно эти фенотипические последствия считаются ограниченными небольшим пространством, окружающим сам репликатор. Границами этого пространства считаются стенки тела, в клетках которого репликатор находится. Однако природа причинно-следственного влияния гена на фенотип такова, что ограничивать поле действия гена таким произвольным образом не менее бессмысленно, чем ограничивать его внутриклеточной биохимией. Мы должны рассматривать каждый репликатор как центр создаваемого им силового поля, воздействующего на мир в целом. Репликатор излучает причинно-следственные влияния, но его мощность не ослабевает с расстоянием согласно какому-то простому математическому закону. Его воздействие распространяется куда только может, повсюду, любыми доступными путями: путями внутриклеточной биохимии, химических и физических взаимодействий между клетками, макроскопической морфологии и физиологии организма. С помощью различных химических и физических приспособлений оно выходит за пределы индивидуального организма, прикасаясь к предметам внешнего мира: как к неодушевленным артефактам, так и даже к другим живым существам.

Подобно тому как каждый ген представляет собой эпицентр излучаемого им силового поля, воздействующего на мир, точно так же и каждый фенотипический признак является центром, в котором сходятся влияния многих генов — как изнутри, так и снаружи данного индивидуального организма. Вся биосфера — обратите внимание на поверхностное сходство с «теоремой Би-би-си» — весь мир животной и растительной материи оплетен сложнейшей сетью генетических влияний, паутиной фенотипической энергии. Я почти что слышу голос диктора за кадром: «Представьте себе, будто вы уменьшились до размера митохондрии и заняли удобную наблюдательную позицию снаружи ядерной мембраны в зиготе человека. Взгляните на молекулы информационной РНК, как они миллионами вытекают в цитоплазму, чтобы выполнять данные им поручения по преобразованию фенотипа. А теперь давайте вырастем до размера клетки в почке конечности куриного эмбриона. Вы чувствуете эти струйки химических индукторов, скатывающиеся по пологим склонам осевых градиентов? А теперь вновь обретем свой обычный размер и перенесемся в весенний лес на рассвете. Птичье пение льется на вас отовсюду. Певчие гортани самцов испускают звук, отчего во всем лесу яичники самок наливаются и зреют. Здесь влияние распространяется в виде волн сжатого воздуха, а не молекул в цитоплазме, но принцип остается все тем же. На всех трех стадиях нашего „гулливеровского“ мысленного эксперимента у вас была возможность очутиться в самой гуще неисчислимых перекрывающихся полей действия репликаторов».