Расширенный фенотип. Дальнее влияние гена
Шрифт:
О неорганических улиточьих раковинах я говорил, чтобы сохранить преемственность с домиками личинок ручейников и другими неживыми объектами из предыдущей главы, оставаясь, таким образом, верным своей политике постепенного, незаметного расширения понятия «фенотип», цель которой — не спугнуть доверие читателей. Но теперь пришло время взять за рога саму улитку. Двуустки из рода Leucochloridium проникают в рожки улиток — сквозь кожу можно видеть, как они там характерным образом пульсируют. Это провоцирует птиц, являющихся следующим хозяином в жизненном цикле двуустки, на то, чтобы отрывать и съедать пораженные щупальца, принимая их, по мнению Уиклера, за насекомых (Wickler, 1968). Любопытно то, что, по всей видимости, двуустки также манипулируют и поведением улиток. Связано ли это с тем, что у улиток глаза находятся на концах щупалец, или же тут задействованы какие-то менее прямые физиологические механизмы, но так или иначе двуустке удается изменить отношение улитки к свету. Являющийся нормой отрицательный фототаксис уступает у зараженных особей место стремлению попасть на свет. Это выводит их на открытые места, где, предположительно, они с большей вероятностью могут стать добычей птиц, что выгодно для двуустки.
Вот опять-таки, если считать это приспособлением паразита, что общепринято (Wickler, 1968; Holmes & Bethel, 1972), то мы вынуждены признать, что в генофонде двуустки когда-то существовали гены, влияющие на поведение хозяев — ведь любые дарвиновские адаптации возникают благодаря отбору генов. Такие гены по определению были «генами поведения улитки», а поведение улитки следует рассматривать как часть фенотипической экспрессии генов двуустки.
Получается, что гены в клетках одного организма могут оказывать расширенное фенотипическое воздействие на другие живые организмы — в данном случае гены паразита фенотипически проявляются в поведении хозяина. Литература по паразитологии изобилует интересными фактами, объяснять которые тем, что паразиты манипулируют хозяевами, стало теперь обычным делом (например, Holmes &: Bethel, 1972; Love, 1980). Но давать подобные толкования открытым текстом было принято уж точно не всегда. Например, ценнейший обзор о кастрации ракообразных их паразитами (Reinhard, 1956) битком набит подробными фактическими данными и рассуждениями на тему точных физиологических механизмов, с помощью которых паразиты кастрируют своих хозяев, но при этом практически не касается вопроса, почему отбор мог благоприятствовать такой кастрации и не является ли она просто случайным побочным продуктом деятельности паразита. Интересным показателем изменения научной моды можно считать то, что в более недавнем обзоре (Baudoin, 1975) функциональное значение паразитарной кастрации для паразита было рассмотрено со всех сторон. Бодуэн завершает свою работу такими словами: «Основные положения этой статьи следующие:
(1) паразитарную кастрацию можно считать приспособлением паразита и
(2) преимущества, связанные с этим приспособлением, — результат подавления репродуктивной деятельности хозяина, что, в свою очередь, увеличивает продолжительность жизни последнего, а также интенсивность его роста и/или количество энергии, доступной для паразита, дарвиновская приспособленность которого таким образом возрастает». Конечно же, это во многом те же самые выводы, к каким я только что пришел, обсуждая вызванное паразитами утолщение раковины у улиток. Повторюсь, что мнение, будто паразитарная кастрация — это адаптация паразита, логически подразумевает, что у паразита должны быть или по крайней мере должны были быть «гены изменения физиологии хозяина». Симптомы паразитарной кастрации — смену пола, увеличение размера или какие они там есть — совершенно справедливо рассматривать как расширенные фенотипические проявления генов паразита.
Альтернатива мнению Бодуэна — считать, что изменения в физиологии и поведении хозяина это не адаптации паразита, а просто неинтересные побочные симптомы заболевания. Рассмотрим паразитического усоногого рака (правда, во взрослом состоянии больше похожего на гриб) Sacculina. Можно было бы сказать, что Sacculina не получает непосредственной выгоды от кастрации своего хозяина — краба, а просто высасывает питательные вещества из всего его тела, и, как побочный продукт разрушения ткани гонад, у краба появляются признаки кастрированности. Однако в поддержку гипотезы об адаптациях Бодуэн указывает на те случаи, когда паразиты осуществляют кастрацию при помощи синтеза гормонов хозяина, — это уж точно специальное приспособление, а не скучный побочный симптом. Я подозреваю, что даже в тех случаях, когда кастрация изначально являлась побочным эффектом пожирания ткани гонад, впоследствии отбор должен был воздействовать на паразитов, модифицируя детали их влияния на физиологию хозяев наилучшим для благоденствия паразита образом. Вероятно, Sacculina может начать внедрение своей «корневой системы» в организм краба с различных органов. Наверняка естественный отбор будет благоприятствовать таким генам Sacculina, которые способствуют тому, чтобы проникать в ткань гонад прежде, чем поражать органы, необходимые для выживания краба. Если же применять этот ход рассуждений к частностям, вполне разумно будет предположить, что поскольку повреждение гонад оказывает многообразное и сложное воздействие на физиологию, анатомию и поведение краба, то отбор отладит паразитам их технику кастрации таким образом, чтобы они могли извлечь максимальную выгоду из ее — изначально случайных — последствий. Думаю, многие современные паразитологи согласятся с этим мнением (Р. О. Lawrence, личное сообщение). Я здесь добавляю от себя только тот логический вывод, что общепринятый взгляд на паразитарную кастрацию как на приспособление подразумевает, что измененный фенотип хозяина — это в какой-то мере и расширенный фенотип генов паразита.
Паразиты часто вызывают у своих хозяев задержку роста, и в этом нетрудно увидеть заурядное побочное следствие заболевания. Поэтому интереснее те более редкие случаи, когда паразиты усиливают рост хозяина — я уже приводил пример с утолщением раковины у улиток. Ченг начинает свое объяснение подобных случаев следующей показательной фразой: «Хотя обычно паразиты считаются вредными для своих хозяев, так как приводят к энергетическим потерям и ослаблению здоровья, известны и примеры, когда присутствие паразитов даже усиливает рост хозяина» (Cheng, 1973, р.22). Но здесь Ченг рассуждает скорее как врач, а не как биолог-дарвинист. Если измерять «вредность» в показателях репродуктивного успеха, а не выживаемости и «здоровья», то усиленный рост запросто может быть вреден для хозяина по причинам, уже изложенным мною в обсуждении улиточьих раковин. Скорее всего, естественный отбор благоприятствовал оптимальным размерам хозяина, и если паразит вызывает отклонение от этого оптимума в любом направлении, то это, вероятно, наносит ущерб репродуктивному успеху хозяина, пусть даже и способствуя его выживанию. Все приводимые Ченгом примеры усиления роста легко могут быть истолкованы как вызванное паразитом перенаправление ресурсов хозяина от размножения, не представляющего для паразита никакого интереса, на рост и выживание собственного тела, в чем паразит крайне заинтересован (тут снова следует остерегаться возражения групповых селекционистов, что появление нового поколения хозяев важно для всего паразитического вида).
Мыши, зараженные личинками ленточного червя Spirometra mansanoides, растут быстрее, чем незараженные мыши. Было показано, что лентецы добиваются этого, секретируя вещество, напоминающее мышиный гормон роста. Или более яркий пример: личинки жуков из рода Tribolium, будучи инфицированы споровиком Nosema, как правило, не могут вступить в метаморфоз. Вместо этого они претерпевают целых шесть дополнительных личиночных линек, вырастая в личинок-гигантов, весящих в два с лишним раза больше, чем незараженные контрольные особи. Факты свидетельствуют о том, что такую глобальную переоценку ценностей, в ущерб размножению и в пользу индивидуального роста, жуки проводят под влиянием ювенильного гормона или его близкого аналога, синтезируемого паразитическим простейшим. Это опять-таки представляет интерес, поскольку — как уже говорилось, когда речь шла о паразитарной кастрации у ракообразных, — делает несостоятельным предположение о случайном побочном эффекте. Ювенильные гормоны — это специфические молекулы, обычно синтезируемые насекомыми, а не простейшими. Синтез гормона насекомого паразитическим простейшим следует рассматривать как специализированное и довольно искусное приспособление. Эволюция способности Nosema производить ювенильный гормон должна была идти посредством отбора генов в генофонде Nosema. Фенотипический эффект этих генов, обеспечивший им выживание в генофонде Nosema, был расширенным фенотипическим эффектом, проявлявшимся в организмах жуков.
И вот в который раз, причем в острой форме, встает проблема противоречий между интересами особи и группы. Простейшии организм настолько мал по сравнению с личинкои жука, что одному ему никогда не набрать дозы гормона, достаточной, чтобы воздействовать на хозяина. Производство гормона требует совместных усилий большого числа отдельных простейших. Оно приносит выгоду всем особям паразита, находящимся в жуке, но при этом и сопряжено с расходами, так как требует, чтобы каждый вносил свою крохотную лепту в общую химическую деятельность. Давайте посмотрим, что было бы, если бы эти отдельные простейшие были генетически неоднородными. Допустим, большинство одноклеточных сообща синтезирует гормон. Особь с редким геном, позволяющим ей уклониться от общего дела, не будет расходоваться на этот синтез.
Такая экономия принесет немедленную выгоду и организму, и эгоистичному гену, заставившему его отлынивать. Недостача, вызванная появлением организма-лентяя, нанесет одинаковый ущерб как ему, так и его соперникам. И в любом случае этот ущерб будет незначительным для продуктивности группы, а вот организм может существенно сэкономить. Таким образом, если не оговаривать какие-то особые условия, то участие в синтезе гормона совместно со своими генетическими соперниками не будет эволюционно стабильной стратегией. Следовательно, мы можем прогнозировать, что все представители Nosema внутри отдельно взятого жука будут близкими родственниками — возможно, идентичным клоном. Мне не попадались данные по этому конкретному случаю, но такой прогноз вполне согласуется с типичным жизненным циклом споровиков.
Бодуэн справедливо подчеркивает ту же самую мысль, говоря о паразитарной кастрации. В его работе есть раздел, озаглавленный «Родство кастрирующих паразитов внутри одного хозяина», где он пишет: «Паразитарная кастрация практически всегда осуществляется либо одиночными паразитами, либо их непосредственным потомством… обычно паразитарная кастрация производится одним генотипом или генотипами с очень высокой степенью родства. Заражение улиток метацеркариями — исключение…
Однако в этом случае паразитарная кастрация, возможно, случайна». Бодуэн полностью осознает значение этих фактов: «… генетическое родство кастрирующих паразитов, находящихся внутри одного хозяина, таково, что наблюдаемые эффекты можно считать результатом естественного отбора на уровне индивидуальных генотипов».
Можно привести много захватывающих примеров того, как паразиты манипулируют хозяевами. Для личинки волосатика, которой необходимо покинуть насекомое, своего хозяина, и попасть в воду, где живут взрослые особи, «… главная трудность всей жизни — это возвращение в воду. В связи с этим особенно интересно, что паразит, по-видимому, воздействует на поведение хозяина и „подстрекает“ его вернуться к воде. Механизм неясен, но имеется достаточное количество независимых сообщений, подтверждающих, что этот паразит действительно оказывает на хозяина влияние, нередко провоцируя его на самоубийство… В одном из наиболее драматичных описаний рассказывается, как зараженная пчела перелетала через водоем и, находясь на высоте около шести футов, резко спикировала в воду. От столкновения с водой волосатик сразу же вырвался на волю и уплыл, оставив изувеченную пчелу погибать» (Croll, 1966).