Расширенный фенотип. Дальнее влияние гена
Шрифт:
Здесь Майр для объяснения того, почему растение не дает сдачи в ответ на удивительные манипуляции насекомого, использовал нечто эквивалентное принципу «жизнь/обед». Я считаю необходимым добавить только одно. Если Майр прав и галл — это адаптация, выгодная насекомому, а не растению, тогда эволюция такой адаптации могла происходить только благодаря естественному отбору генов в генофонде насекомого. Если рассуждать логически, то мы должны считать эти гены фенотипически экспрессирующимися в ткани растения в том же самом смысле, в каком некоторые другие гены насекомого — скажем, ген цвета глаз — фенотипически экспрессируются в тканях насекомого.
Коллеги, с которыми я обсуждаю теорию расширенного фенотипа, зачастую приходят к одним и тем же занимательным предположениям. Случайно ли то, что, простудившись, мы чихаем или же это вирусы манипулируют нами, чтобы повысить свои шансы попасть в другого хозяина? Не усиливают ли какие-нибудь венерические заболевания половое влечение — хотя бы только за счет вызывания зуда, как экстракт шпанской мушки? Увеличивают ли поведенческие симптомы бешенства вероятность дальнейшей передачи вируса (Bacon &: Macdonald, 1980)? «Когда собака заражается бешенством, ее характер быстро меняется. В первые день-два она часто становится более ласковой и склонна лизать людей, с которыми общается, а это опасно, так как у нее в слюне уже содержится вирус. Вскоре в ней нарастает беспокойство, и она блуждает далеко от дома, готовая укусить каждого, кто попадется ей на пути» (Британская энциклопедия, 1977). Вирус бешенства делает злыми и кусачими даже нехищных животных: зафиксированы случаи заражения людей через укусы обычно безобидных крыланов. Очевидно, что укусы хорошо способствуют передаче содержащегося в слюне вируса, но помимо этого его эффективному распространению могло бы превосходно содействовать и «беспокойное блуждание» (Hamilton &: May, 1977). Очевидно и то, что дешевые и общедоступные услуги авиакомпаний самым существенным образом повлияли на распространение заболеваний человека. Вправе ли мы задаться вопросом, а не может ли выражение «он болен путешествиями» иметь не только переносное значение?
Вероятно, читателю, так же, как и мне, такие спекуляции покажутся надуманными. Это всего лишь забавные примеры явлений, сходные с которыми могут иметь место в действительности (см. также работу Ewald, 1980, где обращается внимание на значение такого образа мыслей для медицины). Все, что мне требуется, это установить, что в некоторых случаях симптомы хозяина справедливо рассматривать как приспособление паразита — скажем, синдром Питера Пэна, вызванный у Triholium синтезированным простейшими ювенильным гормоном. Если признать это приспособлением паразита, то вывод, который я собираюсь сделать, фактически неоспорим. Если поведение или физиология хозяина — это адаптация паразита, то у паразита должны быть (или должны были быть) «гены модификации хозяина», а происходящие с хозяином изменения являются, следовательно, частью фенотипической экспрессии этих генов паразита. Расширенный фенотип генов выходит за пределы организма, в клетках которого данные гены находятся, и дотягивается до живых тканей других организмов.
Взаимосвязь между геном морской уточки Sacculina и телом краба принципиально не отличается от взаимосвязи между геном ручейника и камешком, а также на самом деле и от взаимосвязи между геном человека и кожей человека. Это первое из тех утверждений, которые я намеревался обосновать в данной главе. У него есть следствие, на которое я в несколько иных выражениях уже указывал в главе 4: поведение особи не всегда можно интерпретировать как направленное на то, чтобы максимизировать ее генетическое благополучие; особь может трудиться на благо генов кого-то другого, в данном случае — сидящего в ней паразита. В следующей главе мы пойдем дальше и увидим, что некоторые признаки индивидуумов можно рассматривать как проявления фенотипической экспрессии генов других индивидуумов, которым для этого не обязательно быть паразитами и находиться внутри.
Второе положение настоящей главы состоит в том, что гены, влияющие на какой-либо отдельно взятый фенотипический признак, могут быть в конфликте, а не в согласии друг с другом. Я мог бы обсудить это на любом из вышеприведенных примеров, но остановлюсь лишь на одном из них — продолжу разбирать случай с утолщением улиточьей раковины под влиянием двуустки. Изложу эту историю еще раз немного другими словами. И генетик улитки, и генетик двуустки оба могли бы изучать одну и ту же фенотипическую изменчивость — изменчивость толщины улиточьей раковины. Генетик улитки мог бы определить вклад генетической составляющей и факторов среды в эту изменчивость, сопоставляя толщину раковин у улиток-родителей и их потомства. Независимо от него и генетик двуустки мог бы оценить вклад генетической компоненты и факторов среды в ту же самую наблюдаемую изменчивость, — только он бы сопоставлял толщину раковин улиток, содержащих определенных двуусток, и толщину раковин улиток, содержащих потомство этих двуусток. С точки зрения «генетика улитки» влияние двуустки будет частью того, что он считает «модификационной изменчивостью». А для «генетика двуустки», наоборот, изменчивость, связанная с воздействием улиточьих генов, будет изменчивостью «под влиянием внешних условий».
«Расширенный генетик» учел бы оба источника наследственной изменчивости. Ему пришлось бы озадачиться насчет формы их взаимодействия. Какое оно: кумулятивное, мультипликативное, «эпистатическое» и т. д.? Но, в сущности, проблемы такого рода хорошо знакомы как генетику улитки, так и генетику двуустки. В рамках любого организма на один и тот же фенотипический признак влияют разные гены, и форма, в которой осуществляется это взаимодействие в случае генов обычного генома, является вопросом в той же мере, что и при «расширенном геноме». Взаимодействие влияний гена улитки и гена двуустки в принципе ничем не отличается от взаимодействия влияний гена улитки и другого гена улитки.
Но все же, могут нас спросить, нет ли здесь существенного отличия? Взаимодействие гена улитки с другим геном улитки может быть кумулятивным, мультипликативным или любым другим, но разве сокровенные интересы двух этих генов не совпадают? Оба были отобраны в прошлом за то, что трудились ради одной и той же цели — выживания и размножения улиток, в которых они находились. Ген двуустки и другой ген двуустки тоже стремятся к одному и тому же — к успешному размножению своей двуустки. Однако заветные стремления гена улитки и гена двуустки не совпадают: один отбирается за содействие размножению улитки, другой — за содействие размножению двуустки.
В этих возражениях есть правда, но важно четко понимать, где именно она пролегает. Нет никакого корпоративного духа, который бы явно объединял гены двуустки против конкурирующей организации генов улитки. Если продолжать с той же долей безобидного антропоморфизма, то каждый ген борется только с другими аллелями из того же локуса, и он будет «объединяться» с генами из других локусов лишь постольку, поскольку это помогает ему в его эгоистичной войне с аллелями-соперниками. Ген двуустки может подобным образом «объединяться» с другими генами двуустки, но равным образом, если бы это было выгодно, он мог бы «заключить союз» и с какими-то из улиточьих генов. И если в реальности, тем не менее, гены улитки отбираются по способности работать сообща друг с другом и бороться с противостоящей им бандой генов двуустки, то это связано только с тем, что все гены улитки, как правило, выигрывают от одних и тех же событий, происходящих в мире. Гены двуустки извлекают выгоду из других событий. А истинная причина того, почему всем генам улитки выгодны одни и те же события, в то время как совокупность событий, полезных для двуусток, иная, проста: все гены улитки попадают в следующее поколение одним и тем же путем — через улиточьи гаметы. При этом все гены двуустки должны для попадания в следующее поколение пользоваться другой дорогой — через церкарии двуустки. Вот и все, что «объединяет» гены улитки против генов двуустки и наоборот. Если бы гены паразита покидали организм хозяина внутри его гамет, то дела могли бы обстоять совершенно иначе. Интересы генов хозяина и паразита, возможно, не совпадали бы на сто процентов, но были бы при этом намного более близкими, чем в примере с улиткой и двуусткой.
Итак, из взгляда на жизнь с точки зрения расширенного фенотипа следует, что решающее значение имеет тот способ, с помощью которого паразит передает свои гены от одного хозяина к другому. Если паразит и хозяин пользуются одним и тем же генетическим выходом из тела хозяина, то есть хозяйскими гаметами или спорами, то конфликт между «интересами» генов паразита и хозяина будет относительно небольшим. Например, и те, и другие будут «единодушны» насчет того, какую толщину раковины хозяина считать оптимальной. И те, и другие будут отбираться по своему воздействию не только на выживаемость хозяина, но и на его размножение — со всеми вытекающими. Сюда будут входить и успехи хозяина в ухаживании и даже — если паразит собирается передаться «по наследству» потомкам хозяина — его успехи в деле родительской заботы. Будь обстоятельства таковы, интересы паразита и хозяина, вероятно, совпали бы настолько, что нам уже трудно было бы обнаружить существование паразита как такового. Изучение таких «деликатных» паразитов и симбионтов, для которых успех гамет хозяина важен не меньше, чем выживание его тела, несомненно, представляет большой интерес для паразитологов и «симбиологов». Многообещающими объектами могут быть некоторые лишайники, а также бактериальные эндосимбионты насекомых, передающиеся трансовариально и в некоторых случаях, вероятно, влияющие на численное соотношение полов в популяции хозяина (Peleg & Norris, 1972).
В этом контексте хорошими кандидатами для исследования могут оказаться также митохондрии с хлоропластами и прочие органоиды клетки, обладающие собственной независимо реплицирующейся ДНК. Взгляд на органоиды и на внутриклеточные микроорганизмы как на полуавтономных симбионтов, формирующих экологию клетки, восхитительно изложен в трудах симпозиума «Клетка как среда обитания», изданных под редакцией Ричмонда и Смита (Richmond &: Smith, 1979). Особенно запоминающимися и удачными оказались слова, которыми Смит завершает написанную им вводную главу: «В неживых местообитаниях организм либо существует, либо нет. Но организм, заселивший внутриклеточную среду, может постепенно утрачивать свои части, медленно сливаясь с фоном, и только какими-то следами выдавая свое присутствие. На ум приходит встреча Алисы с Чеширским котом: когда она взглянула на него, он „исчез — на этот раз очень медленно. Первым исчез кончик его хвоста, а последней — улыбка; она долго парила в воздухе, когда все остальное уже пропало“ [87] » (Smith, 1979). Интересный обзор всех стадий исчезновения улыбки провела Маргулис (Margulis, 1976).
87
Льюис Кэррол. Приключения Алисы в стране чудес. Перевод Н. Демуровой. (Прим. перев.)