Расширенный фенотип. Дальнее влияние гена

Докинз Ричард

Читатель может убедиться, что я хотел подвергнуть критике суть «теоремы Би-би-си», а не ее язык. Тем не менее, от более сдержанной риторики часто бывает больше проку. Мастером сдержанного красноречия в биологической литературе является Эрнст Майр. Одну из глав его книги (Mayr, 1963), названную «Гармония генотипа», мне часто предъявляют в спорах как глубоко противоречащую моей репликатор-центристской точке зрения. Но поскольку сам я готов с восторгом подписаться почти под каждым словом этой главы, то, стало быть, где-то кто-то что-то не так понял.

Во многом то же самое можно сказать и о столь же превосходно написанной статье Райта «Генный и организменный отбор» (Wright, 1980), претендующей на отказ от тех генно-селекцио-нистских взглядов, которых придерживаюсь я, хоть я и не нахожу в ней почти ничего, с чем не мог бы согласиться. Я считаю эту статью полезной, даже несмотря на ее явную цель подвергнуть нападкам тезис о том, что «единицей

естественного отбора является ген, а не индивидуум и не группа». Райт приходит к такому выводу: «Организменный (в противоположность исключительно генному) отбор достаточно правдоподобен, чтобы выдержать одно из самых серьезных возражений против теории естественного отбора, с какими сталкивался Дарвин». Он приписывает теорию «генного отбора» Уильямсу, Мэйнарду Смиту и мне, возводя ее истоки к Р. А. Фишеру, что, на мой взгляд, верно. После этого, полагаю, его должна была смутить следующая похвала Медоуэра: «Однако же единственной серьезной инновацией синтетической теории эволюции оказалась свежая идея о том, что популяцию, эволюция которой рассматривается, лучше всего считать популяцией основных реплицирующихся единиц — генов, — а не популяцией индивидуальных животных или клеток. Сьюэл Райт… вот кто внедрил этот новаторский подход в первую очередь. Этого первенства ему никогда не мог простить Р. А. Фишер — важная, но менее крупная фигура» (Medawar, 1981).

В оставшейся части главы я рассчитываю показать, что тот вариант «генного селекционизма», который можно подвергать нападкам за наивный атомизм и редукционизм, — это всего лишь пугало. Это не та точка зрения, которую я отстаиваю. Осознав то, что гены отбираются по способности сотрудничать с другими генами генофонда, мы придем к такой теории генного отбора, которую и Райт, и Майр сочтут полностью совместимой со своими собственными взглядами. И не просто совместимой, но и, осмелюсь утверждать, более точно и ясно эти взгляды выражающей. Я процитирую ключевые отрывки из краткого изложения Майром его главы (с.295–296) и покажу, как их можно приспособить к миру расширенного фенотипа.

Фенотип — результат гармоничного взаимодействия всех генов. Генотип — это «физиологическая команда», в составе которой ген имеет возможность внести наибольший вклад в приспособленность, производя свой химический «генный продукт» в нужном количестве и на необходимой стадии развития (Mayr, 1963).

Расширенный фенотипический признак — это результат взаимодействия многих генов, продукт столкновения их влияний, направленных как изнутри, так и извне организма. Это взаимодействие не всегда гармонично, но, как мы видели в главе 8, и в пределах организма взаимодействия генов не всегда гармоничны. Гены, влияния которых сходятся на определенном фенотипическом признаке, являются «физиологической командой» только в особом, тонком смысле, и это справедливо как для обычных внутриорганизменных взаимодействий, о которых пишет Майр, так и для взаимодействий расширенных.

Я ранее уже пытался разъяснить этот особый смысл, прибегая к аналогии с командой гребцов (Dawkins, 1976а, р. 91–92) и к метафоре сотрудничества близоруких людей и людей с нормальным зрением (Dawkins, 1980, р. 22–24). Также это можно было бы назвать принципом Джека Спрэта [91] . Особи с комплементарными потребностями — скажем, в жирном и в постном — или с дополняющими друг друга умениями — например, выращивать пшеницу и перемалывать зерно — формируют союзы, отличающиеся естественной гармонией, которые можно рассматривать как единицы более высокого порядка. Интересно то, каким образом такие гармоничные союзы возникают. Я хочу провести принципиальное разграничение между двумя моделями отбора, каждая из которых теоретически могла бы приводить к гармоничному сотрудничеству и взаимному соответствию.

91

Здесь Докинз отсылает нас к английской народной поэзии. Джек Спрэт — персонаж старинной колыбельной:

Не мог есть жирного Джек Спрэт, Не ела постного жена. Но вот вдвоем они Слизали все до дна…

Перевод А. Горелова (Прим. перев)

В первой модели постулируется отбор между единицами более высокого порядка: в метапопуляции, состоящей из таких комплексных единиц, гармоничные единицы обладают преимуществом перед негармоничными. Как я предположил выше, некий вариант модели первого типа — а именно модель межпланетного отбора — подразумевает гипотеза Геи. Если же спуститься с небес на землю, то эта первая модель скажет нам, что группы животных с дополняющими друг друга способностями — скажем, состоящие из фермеров и из мельников, — будут выживать лучше, чем группы, образованные только

фермерами или только мельниками. Но мне представляется более правдоподобной вторая модель. Она не требует допущения о существовании метапопуляции, состоящей из групп. Она привязана к понятию, известному в популяционной генетике как частотно-зависимый отбор. Отбор происходит на более низком уровне — на уровне составных частей гармоничного целого. Отбор благоприятствует компонентам популяции, если они гармонично взаимодействуют с другими компонентами, часто в ней встречающимися. В популяции, где преобладают мельники, процветают фермеры, тогда как в популяции, населенной фермерами, выгодно быть мельником.

Оба типа моделей приводят к результату, который Майр назвал бы гармонией и сотрудничеством. Но я боюсь, что созерцание гармонии слишком часто подталкивает биологов к тому, чтобы непроизвольно рассуждать в категориях первой из двух моделей, забывая об убедительности второй. Это в равной степени касается как генов внутри организма, так и фермеров с мельниками внутри общины. Возможно, генотип и является «физиологической командой», но мы не обязаны считать, будто она непременно была отобрана как гармоничное целое в противовес конкурирующим с ней менее слаженным командам. Скорее, это каждый ген был отобран потому, что преуспевал в своем окружении, а частью его окружения непременно были и другие гены, тоже преуспевавшие в данном генофонде. Гены с взаимодополняющими «умениями» процветают в присутствии друг друга.

Что же означает взаимное соответствие применительно к генам? Два гена можно назвать взаимодополняющими, если при частой встречаемости в популяции любого из них выживаемость другого (относительно аллелей-соперников) возрастает. Самое очевидное основание для подобной взаимопомощи возникает в тех случаях, когда в организме, доставшемся этим двум генам в общее пользование, их функции дополняют друг друга. Синтез биологически важных химических веществ зачастую происходит в несколько этапов, каждый из которых катализируется особым ферментом. Нужность любого из этих ферментов определяется наличием других ферментов, задействованных в данной цепи биохимических превращений. Если в генофонде в изобилии содержатся все необходимые ферменты, кроме одного, то тем самым устанавливается давление отбора в пользу гена, кодирующего недостающее звено цепи. Если для синтеза одного и того же конечного продукта существует два альтернативных биохимических пути, то отбор может благоприятствовать любому из них (но не обоим) в зависимости от начальных условий. Вместо того чтобы рассматривать эти альтернативные пути в качестве отбираемых единиц (Модель 1), лучше рассуждать следующим образом (Модель 2): отбор будет благоприятствовать образующему данный фермент гену в той мере, в какой гены, кодирующие остальные ферменты для данной биохимической цепочки, уже имеют высокую частоту встречаемости в генофонде.

Но мы не обязаны ограничиваться одной только биохимией. Представьте себе вид бабочек с полосками на крыльях, напоминающими неровности древесной коры. У одних особей полоски поперечные, а у других — обитающих в других областях — продольные; разница определяется одним хромосомным локусом. Очевидно, что бабочка будет хорошо замаскирована лишь в том случае, если займет на стволе дерева правильное положение (Sargent, 1969b). Допустим, что одни бабочки располагаются вертикально, а другие горизонтально, и это поведенческое различие контролируется другим локусом. Наблюдатель обнаруживает, что, к счастью для бабочек, в одной местности все они имеют продольные полоски и садятся вертикально, в то время как в другой местности они имеют поперечные полоски и садятся горизонтально. Таким образом, мы могли бы сказать, что в обеих местностях налицо «гармоничное сотрудничество» между генами расположения полосок и генами расположения бабочек на коре. Как же эта гармония возникла?

Обратимся снова к нашим двум моделям. Модель 1 скажет, что негармоничные сочетания — поперечные полоски, сопровождаемые занятием вертикального положения, и продольные полоски, сопровождаемые занятием горизонтального положения, — вымерли, и остались только гармоничные сочетания. Эта модель призывает на помощь отбор между комбинациями генов. А Модель 2, напротив, оперирует отбором на более низком уровне — на уровне отдельных генов. Если в генофонде некой популяции уже преобладают — по каким угодно причинам — гены поперечных полосок, то это автоматически устанавливает давление отбора в пользу генов горизонтального размещения бабочек на коре. В ответ на это и в локусе, отвечающем за расположение полосок, возникнет давление отбора, которое будет усиливать преобладание поперечных полосок, что, в свою очередь, усилит отбор в пользу того, чтобы садиться горизонтально. Следовательно, популяция будет стремиться к эволюционно стабильному состоянию «поперечные полосы/горизонтальное положение». Другой набор исходных условий может, наоборот, привести популяцию к эволюционно стабильному состоянию «продольные полосы/вертикальное положение». Любое исходное сочетание частот генов в этой паре локусов будет под действием отбора переходить либо в одно, либо в другое стабильное состояние из двух возможных.