Расширенный фенотип. Дальнее влияние гена
Шрифт:
Те паразиты, у кого в жизненном цикле есть промежуточный хозяин, от которого они должны перебираться к окончательному хозяину, часто манипулируют поведением промежуточного хозяина так, чтобы увеличить вероятность того, что его съест окончательный хозяин. Мы уже сталкивались с этим, когда говорили про Leucochloridium в щупальцах улиток. Холмс и Бетл рассмотрели много подобных примеров (Holmes & Bethel, 1972), а одно из наиболее тщательных исследований этого явления провели сами (Bethel & Holmes, 1973). Они изучали два вида скребней, Polymorphus paradoxus и P. marilis. Оба эти вида в качестве промежуточного хозяина используют пресноводную «креветку» (на самом деле рачка-бокоплава) Gammarus lacustris, а уток — в качестве окончательного хозяина. Однако P. paradoxus специализируется на крякве, которая процеживает верхние
Незараженные особи Gammarus lacustris стараются избегать света и держатся поближе к дну озера. В поведении бокоплавов, зараженных цистакантами Р paradoxus, Бетл и Холмс обнаружили существенные отличия. Рачки оставались у поверхности, крепко цепляясь там за растительность и даже за волосы на ногах у исследователей. По-видимому, такое поведение делает их более уязвимыми для процеживающих воду крякв, а также для ондатр, являющихся альтернативным окончательным хозяином Р paradoxus. Бетл и Холмс полагают, что привычка цепляться за траву особенно повышает вероятность поедания бокоплавов ондатрами, которые питаются плавучей растительностью, собирая ее и притаскивая к себе в жилище.
Лабораторные исследования подтвердили, что рачки, зараженные цистакантами Р paradoxus, стремились попасть в освещенную часть резервуара и определенно старались приблизиться к источнику света. Незараженные особи вели себя прямо противоположным образом. Кстати говоря, это не связано с тем, что зараженные бокоплавы были просто больны и пассивно всплывали к поверхности, подобно тому как это было показано Крауденом и Брумом в похожем исследовании на рыбах (Crowden & Broom, 1980). Бокоплавы активно питались, часто покидая для этого поверхностный слой, но захватив кусочек еды, сразу же возвращались к водной поверхности и съедали его там, тогда как здоровый рачок утащил бы его ко дну. А будучи напуганными в момент нахождения на средней глубине, они устремлялись вверх, вместо того чтобы уходить поглубже, как поступил бы нормальный рачок.
Как бы то ни было, особи, зараженные цистакантами другого вида, Р marilis, у поверхности не держались. Правда, в лабораторных условиях они предпочитали находиться в освещенной, а не в темной части аквариума, но при этом не стремились по направлению к источнику света: в пределах освещенной половины они распределялись случайным образом, не скапливаясь у поверхности. Будучи напуганы, они чаще уходили на дно, чем всплывали. Бетл и Холмс предполагают, что оба паразитических вида по-разному трансформируют поведение своего промежуточного хозяина в расчете на то, чтобы сделать его более уязвимой жертвой для хозяев окончательных — либо для цедильщиков, либо для ныряльщиков.
Более поздняя статья (Bethel & Holmes, 1977) отчасти подтверждает эту гипотезу. Содержавшиеся в лабораторных условиях кряквы и ондатры захватывали рачков, зараженных P. paradoxus, с большей частотой, нежели неинфицированных рачков. Однако ни кряквы, ни ондатры не захватывали особей, зараженных Р marilis, хоть сколько-нибудь чаще, чем здоровых бокоплавов. Очевидно, что желательно было бы провести и обратный эксперимент с видами-нырялыциками, исходя из гипотезы, что в этом случае относительно большей опасности будут подвергаться рачки, зараженные цистакантами Р marilis. Такой опыт, по-видимому, проведен не был.
Давайте пока что согласимся с предположением Бетла и Холмса и сформулируем его на языке расширенного фенотипа. Измененное поведение бокоплава рассматривается как приспособление его паразита-скребня. Если оно возникло путем естественного отбора, то должна была существовать изменчивость «генов поведения бокоплава» в генофонде червя, в противном случае естественному отбору не на что было бы воздействовать. Следовательно, мы вправе говорить о том, что гены червей проявляют свою фенотипическую экспрессию в организмах рачков ровно в том же самом смысле, в каком мы уже привыкли говорить о человеческих генах, проявляющих свою фенотипическую экспрессию в организме человека Двуустка Dicrocoelium dendriticum («мозговой червь») часто упоминается в качестве еще одного элегантного примера того, как паразит может манипулировать промежуточным хозяином, чтобы повысить свои шансы попасть в окончательного (Wickler, 1976; Love, 1980). Окончательный хозяин — это в данном случае копытное, например овца, а промежуточные хозяева — сначала улитка, затем муравей. Нормальный жизненный цикл паразита требует, чтобы муравей был случайно съеден овцой. По всей видимости, церкария двуустки достигает этого способом, аналогичным тому, как действует упоминавшийся выше Leucochloridium. Проникая в подглоточный ганглий, этот червь, метко названный мозговым, изменяет поведение муравья. Обычно, когда становится холодно, незаряженный муравей возвращается в свое гнездо, но инфицированные муравьи забираются вместо этого на самые верхушки травинок, стискивают их своими челюстями и перестают двигаться, как бы засыпая. Здесь они подвергают себя риску быть съеденными окончательным хозяином червя. Зараженный муравей, подобно здоровому, обязательно спускается с травяного стебля, чтобы не погибнуть от полуденной жары (это было бы плохо и для паразита), но с приходом вечерней прохлады вновь подвешивает себя над землей (Love, 1980). Уиклер пишет, что при заражении в муравья попадает около пятидесяти церкарий, лишь одна из которых проникает к нему в мозг, погибая при этом: «Она приносит себя в жертву ради блага других церкарий» (Wickler, 1976). В связи с этим Уиклер ожидаемо предрекает, что группа церкарий внутри одного муравья должна оказаться полиэмбриональным клоном.
Даже еще более изощренным примером является корончатый галл — одно из немногочисленных известных раковых заболеваний растений (Kerr, 1978; Schell et al, 1979). Вызывает его, что необычно для рака, бактерия, а именно Agrobacterium. Эти бактерии могут вызывать у растения рак, только если в них содержится Ti-плазмида, маленькое колечко внехромосомной ДНК. Ti-плазмиду можно считать автономным репликатором (глава 9), хотя, как и любая другая ДНК, она не может размножаться отдельно от клеточных механизмов, сборка которых осуществляется под действием других ДНК-репликаторов, в данном случае генов хозяина.
Гены Ti-плазмиды передаются от бактериальных клеток к растительным, побуждая те к неконтролируемому делению, отчего это состояние и называют раковым. Также Ti-гены заставляют растительные клетки синтезировать в больших количествах так называемые опины — вещества, которые растение в норме не производит и использовать которые не может. Интересно здесь то, что в среде, богатой опинами, бактерии, инфицированные Ti-плазмидой, выживают и размножаются намного лучше, чем бактерии без Ti-плазмиды. Это происходит потому, что Ti-плазмида обеспечивает бактерию набором генов, позволяющих использовать опины в качестве источника вещества и энергии. Здесь почти что можно говорить о том, что Ti-плазмиды занимаются искусственным отбором, благоприятствуя инфицированным бактериям, а значит, и своим собственным копиям. Также опины действуют, по выражению Керра, как «бактериальные афродизиаки», стимулируя конъюгацию бактерий, а следовательно, и перенос плазмиды.
Керр приходит к следующему заключению: «Это чрезвычайно изящный пример биологической эволюции: бактериальные гены здесь даже проявляют явный альтруизм… У ДНК, передаваемой растению от бактерии, нет будущего — она погибнет вместе с растительной клеткой. Однако, трансформируя растительную клетку и заставляя ее синтезировать опины, она обеспечивает (а) преимущества при отборе для точно такой же ДНК в бактериальных клетках и (б) перенос этой ДНК в другие бактерии. Это пример эволюции на уровне генов, а не организмов, которые являются, возможно, не более чем носителями генов» (Kerr, 1978). (Конечно же, подобные заявления звучат для меня, как музыка, но, я надеюсь, Керр простит мне, если я публично выражу удивление беспричинной осторожностью его фразы «возможно, не более чем». Это немножко походит на высказывания вроде «Глаза — это, возможно, зеркало души» или «Я, возможно, помню чудное мгновенье». Возможно, тут постарался редактор?!) Керр продолжает: «На многих (хотя и не на всех) растениях-хозяевах внутри возникающих естественным путем корончатых галлов выживает очень мало бактерий… На первый взгляд может показаться, что патогенность не дает никакого биологического преимущества. Но стоит лишь принять в расчет производство опинов хозяином, и влияние, оказываемое им на бактерии, живущие на поверхности галла, как мощное селективное преимущество генов болезне-творности сразу же становится очевидным».
Майр обсуждает тот факт, что растения образуют галлы и тем самым предоставляют убежище насекомым, в терминах, настолько подходящих к моей идее, что я могу процитировать его дословно и практически без комментариев:
Почему… растение должно делать галл таким превосходным жилищем для насекомого, являющегося его врагом? На самом деле мы тут имеем дело с двумя различными давлениями отбора. С одной стороны, отбор воздействует на популяцию орехотворок и благоприятствует тем из них, чьи вещества, стимулирующие образование галла, обеспечивают их личинкам наилучшую защиту. Ясно, что для насекомого-галлообразователя это вопрос жизни и смерти, и потому давление отбора здесь возникает очень мощное. Противостоящее давление отбора, воздействующего на растение, будет в большинстве случаев довольно слабым, поскольку наличие нескольких галлов понизит жизнеспособность растения-хозяина лишь незначительно. Так что «компромиссное решение» будет целиком в пользу галлообразователя. Чрезмерное повышение численности орехотворок обычно сдерживается зависящими от плотности популяции факторами, не связанными с растением-хозяином (Mayr, 1963, р. 196— 19/).