Рыбы открытого океана
Шрифт:
Биотопическое своеобразие подводных поднятий, о котором шла речь выше, не может затушевать, однако, очевидного сходства их населения с населением материковых склонов в тех же диапазонах глубин. Повсюду самая верхняя часть среднеглубинной зоны имеет переходный (иначе говоря, экотонный) характер, но батиметрические границы экотона и степень его своеобразия, которую можно выразить процентом видового эндемизма в пределах эпимезобентопелагического комплекса рыб, насчитывающего более 1100 видов (см. табл. 4), сильно варьируют в разных участках Мирового океана.
Ихтиоцены талассной мезобентали отличаются, насколько можно судить по имеющимся данным, главным образом заметным видовым обеднением по сравнению с прилегающими участками континентальных склонов. На Китовом хребте, например, на глубине 200 — 1500 м отмечено всего 60 — 70 видов рыб, что в 3 — 4 раза меньше, чем на соответствующих глубинах склона
Мезобенталь и прилегающая к ней водная толща заселены хорошо обособленным сообществом рыб, в состав которого входит почти 1200 специфических видов. Правда, число эндемичных для этого биотопа семейств невелико, но к нему приурочено наибольшее разнообразие многих групп. Особенно характерны для этой зоны колючие акулы, в частности из рода Etmopterus, кошачьи акулы Aprislurus, ромбовые скаты, слитножаберные угри, гладкоголовы, моровые, долгохвосты (наиболее богатая видами группа донно-придонных глубоководных рыб), ошибневые, бериксообразные, солнечникообразные и др.
Большая часть рыб, населяющих верхнюю часть склона на глубине менее 1500 м, принадлежит к придонным и донным видам, однако среди них есть, как уже говорилось, и чисто пелагические формы, не имеющие непосредственной связи с дном и в какой-то степени аналогичные неритическим рыбам эпипелагиали. Помимо настоящих нектонных рыб — колючих акул, долгохвостов, лунников, гемпиловых и др., к этой мезобентонелагической группи.ровке относятся и макропланктонные виды, близкородственные видам, характерным для океанской мезопелагиали. В их число входят, напомню, представители таких семейств, как топориковые (в том числе мавролик), фотихтовые, мелапостомиевые, миктофовые, меламфаевые, меланоновые и др. Предполагалось, что основы ареалов этих макропланктонных видов находятся в системе горизонтальных и вертикальных вихрей, существующих над материковым склоном, но прямых доказательств этому нет. Отсутствие у большинства таких рыб значительного выноса за пределы биотопа (вод, покрывающих склоны и подводные поднятия) на любых стадиях жизненного цикла свидетельствует о существовании специального механизма удержания их в присклоновой зоне, сущность которого остается пока непонятной.
Общее число рыб, обитающих в мезобентали и мезобентопелагиали, намного больше, чем в других океанических ихтиоценах. По довольно приблизительному (но отнюдь не завышенному) подсчету (см. табл. 4), в этой зоне обитают около 2600 видов (почти 1500 без экотонных шельфо-склоновых рыб). Обособленность этой фауны сильнее всего выражена на видовом уровне, хотя число родов, обнаруженных только в водах верхней части материкового склона и подводных поднятий, также достаточно велико. В то же время к числу специфических мезобентальных таксонов более высокого уровня можно отнести только относительно немногие семейства, в то время как остальные группы представлены либо на шельфе, либо в нижней части склона, а часто и в обоих биотопах.
В сообществах нижней части склона (батибенталь) и над ней (батибентопелагиаль) представлены сравнительно немногие систематические группы. Из хрящевых рыб здесь живут только колючие акулы из родов Centrophorus, Centroscymnus, Somniosus, кошачьи акулы Apristurus, ромбовые скаты Bathyraja и Breviraja, а также носатые химеры-харриотты, но ни один вид не является эндемичным для биотопа. Среди костистых рыб наиболее характерны виды родов Aldrovandia, Synaphobranchus, Alepocephalus, Bathypterois, Bathysaurus, Antimora, Coryphaenoides, Cataetyx, Paraliparis, Lycenchelys и др. По числу видов и особей в тропиках явно доминируют три группы — гладкоголовы, долгохвосты и ошибневые, а в умеренных и холодных водах две — морские слизни и бельдюговые. Суммарное число видов достигает 450, но большая их часть (273 вида) оказывается общей с нижней мезобенталью (граница двух сообществ батиали представляет собой экотонную зону, расположенную на глубине 1300 — 1800 м), а многие другие (91 вид) — с абиссобенталью, так что на долю специфической фауны приходится менее 20% состава. В нижней части склона различия между континентальной и талассной батибентальными группировками еще слабее, чем в мезобентали. В Индийском океане, например, по данным Ю. И. Сазонова, около 75% видов гладкоголовов встречается как на склоне континентов, так и на подводных поднятиях.
Абиссобентальные и абиссобентопелагические ихтиоцены включают около 140 видов, однако эндемичные для ложа океана виды очень немногочисленны. Число специфических родов 10 — 12, среди них Ericara из гладкоголовых, Bathymicrops из зеленоглазковых, Echinomacrurus из долгохвостовых, Acanthonus и Typhlonus из ошибневых, Pachycara и Thermarces из бельдюговых. Остальные виды принадлежат к родам, представленным и в батибентали (Synaphobranchus, Rinoctes, Bathytyphlops, Coryphaenoides).
При изучении сообществ термальных источников, обнаруженных недавно в Тихом и Атлантическом океанах на глубине более 2000 м, выяснилось, что в состав этих биоценозов входят и рыбы. Как показали подводные наблюдения, фотосъемки и ловы, вблизи геотермальных излияний Галапагосского рифта встречено более 20 видов рыб (в основном макрурид и офидиид), но почти все они держатся в некотором удалении от мест вытекания теплой, насыщенной сульфидами и лишенной кислорода воды. Единственное исключение составляли особи одного вида, предварительно отнесенные к роду Diplacanthopoma (пока не удалось поймать ни одного экземпляра), которые поодиночке, парами и тройками постоянно появлялись из кратера источника и снова уходили внутрь. Предполагается, что эта рыба питается непосредственно бактериями, окисляющими сероводород. В термальной воде живет также зоарцида Thermarces cerberus, являющаяся, по всей вероятности, постоянным членом этого своеобразного сообщества; другой представитель того же рода обнаружен только в периферической зоне рифтового «оазиса». Слабовыраженный (только на родовом и видовом уровне) эндемизм гидротермальных рыб резко контрастирует с большой обособленностью бентосных беспозвоночных (подкласс погонофор, надсемейство моллюсков и т. д.).
В глубоководных желобах (хадобенталь) до сих пор обнаружено всего 7 видов рыб, ведущих донный образ жизни (рис. 42). В их числе три вида ошибневых — Leucicorus atlanticus (наибольшая глубина вылова 6800 м в желобе Пуэрто-Рико), Holcomycteronus profundissimus (7160 м в желобе Сунда у южного побережья острова Ява) и Abyssobrotula galatheae (8370 м в желобе Пуэрто-Рико) и четыре вида морских слизней — Notoliparis macquarionsis из желоба Маккуори (глубина 5410 м), N. kurchatovi из Южно-Сандвичева желоба (5470 м) (в табл. 4 эти два вида условно помещены в графу АХ), N. kermadecensis из желоба Кермадек (6770 м) и Pseudoliparis amblystomopsis и неописанный вид этого же рода из Курило-Камчатского и Японского желобов (максимальная глубина лова почти 7580 м). Все хадобенталыше офидииды встречаются и в абиссобентали (рекордист по глубине — абиссобротула — добывалась в восточной Пацифике всего лишь на глубине 2330 м), тогда как оба рода липарид (они, кстати сказать, описаны А. П. Андрияшевым) эндемичны для глубин более 5500 — 6000 м. Насколько сейчас известно, основную пищу всех этих видов составляют донные ракообразные (изоподы и амфиподы), но у кермадекских нотолипарисов, а их было поймано сразу 5 в одном трале, в желудках оказались также рыбья чешуя и кости. Хищничество представляется, однако, очень маловероятным для этих некрупных и к тому же вялых и пассивных, судя по всем данным, существ. Их поймали скорее всего там, где они собрались для поедания падали, опустившейся из верхних слоев океана. В яичниках двух самок этого вида было обнаружено 737 и 849 икринок, из которых самые крупные имели 7,5 – 9 мм в диаметре. И. Нильсен предполагал, что этот вид, подобно батиабиссобентальному карепрокту Careproctus ovigerum, может вынашивать развивающуюся икру в ротовой полости. Можно думать, что в хадобентали существуют и другие виды рыб, но их число вряд ли может быть значительным.
Рис. 42. Рыбы наибольших глубин: абиссобротула (1) и псевдолипарис (2)
Все ловы донных рыб в глубоководных желобах выполнены с помощью очень примитивного и, казалось бы, анахроничного орудия лова, которое и в наш век технического прогресса остается таким же, как в прошлом столетии. Это — трал Сигсби, он же трал Агассица, названный так по фамилиям капитана американского корабля «Альбатрос» и выдающегося зоолога, неоднократного руководителя экспедиций на этом же судне. Трал этот предназначен для сбора бентоса.
Представьте себе две крутых дуги из железных пластин, скрепленных трубами и тросами, к которым прикреплен короткий мешок из грубой дели (внутри него помещается мелкоячейная вставка). Эта снасть опускается на дно на длинном тросе и, будучи совершенно симметричной (у нее нет ни верха, ни низа), всегда занимает на грунте рабочее положение. Само траление носит пассивный характер: судно, дрейфующее по ветру, медленно волочит трал, собирающий со дна все, что «плохо лежит» (точнее говоря, то, что лежит хорошо и не способно отплыть или отползти).