Рыбы открытого океана
Шрифт:
Каждое траление в ультраабиссали - большое событие в экспедиционной жизни. Посадка трала Сигсби на дно узкого желоба без применения специальной акустической аппаратуры (а она еще не нашла широкого применения в пашей практике) очень трудна. Она требует точного расчета дрейфа судна, а также оценки необходимой длины вытравливаемого троса (эта оценка, производимая «на глаз»» с учетом двух переменных — глубины по эхолоту и угла наклона троса, уходящего в воду, — самое слабое звено методики работ). Бывает, что трал не достигает дна или, наоборот, лишний трос завивается в кольца, «колышется» и рвется при выборке, так что долгие часы работы пропадают впустую. Мне приходилось присутствовать при нескольких десятках удачных тралений в самых разных желобах (в том числе и в самом глубоком из них - Марианском), но только дважды — в Японском и Южно-Сандвичевом желобах они приносили рыб. Ясно, что на хадальных глубинах их совсем не так уж много.
Экология
Размножение. Хрящевые рыбы, обитающие в придонных слоях, демонстрируют все три возможных в этой группе типа репродукции — яйцерождение, яйцеживорождение и живорождение. К числу яйцеживородящих принадлежит и латимерия, но из костистых рыб этим путем размножаются только некоторые эпимезобентальные морские окуни (Sebastes) и представители семейств Bythitidae и Aphyonidae. Преобладающее большинство видов имеет пелагические икринки, число которых сильно варьирует: от нескольких тысяч (у аргентин и батитифлопсов) до сотен тысяч (у моровых, долгохвостов, крупных камбаловых). У рыб, откладывающих донную икру (икру с отрицательной плавучестью), плодовитость, как правило, заметно меньше и измеряется десятками — сотнями икринок (минимально — 20 икринок у Rinoctes nasutus), но у некоторых видов гладкоголовов (крупные представители рода Alepocephalus) может достигать 10 тыс.
Судя по встречаемости личинок и мальков в уловах, донно-придонных рыб можно разделить на две группы. У одних постэмбриональное развитие проходит в толще воды, у других — в придонных слоях. К первой группе, для которой характерны значительные морфологические преобразования в конце личиночно-малькового периода (метаморфоз), должны быть отнесены все угри и родственные им галозавриды и нотакантиды, также имеющие лептоцефальную стадию, некоторые хлорофтальмиды (Balhytyphlops с мальком макристиеллой) и синодоптиды (Bathysaurus с мальком макриетиумом), те офидииды, которые обладают специфическими личиночными стадиями типа «эксериллиум» или «вексиллифер», а также, по-видимому, мориды и долгохвосты. Вторую группу образуют алепоцефалиды, хлорофтальмиды из родов Ipnops и Bathymicrops, некоторые офидииды, все липариды и зоарциды и др.
Эта простая классификация не может быть распространена, однако, на всех рыб бентопелагического комплекса, поскольку у многих из них ранние стадии развития все еще остаются неизвестными. Она не является бесспорной даже в отношении некоторых из перечисленных выше рыб. Представлениям о наличии пелагической стадии у всех видов семейств Moridae и Macrouridae противоречит, например, существование в этих группах локального эндемизма: в обоих семействах сейчас известно немало видов, которые ограничены в своем распространении препятствиями, непреодолимыми для них, казалось бы, только во взрослом состоянии — для батибентальных рыб это мелководные пороги, отделяющие глубинные бассейны, для мезобентальных — океанические глубины, окружающие подводные возвышенности. Личиночно-мальковые стадии всех массовых донно-придонных рыб, особенно населяющих батиаль, вообще очень редки в толще воды и почти никогда не встречаются вдали от материковых склонов и, как уже говорилось, горных поднятий в открытых водах. В связи с этим высказывались предположения о том, что эмбриональное и раннее постэмбриональное развитие таких рыб может проходить в придонных горизонтах.
Размеры и рост. В среднем донно-придонные глубоководные виды рыб крупнее пелагических глубоководных, но мельче тех, которые живут в верхней толще воды (см. рис. 27). Среди них нет таких гигантов, как эпипелагические акулы, марлины и меч-рыбы, но некоторые из батиальных видов достигают все же значительной длины. К числу наиболее крупных относятся полярная акула (длина 6,4 м при массе около 1 т), шестижаберная акула Hexanchus griseus (4,8 м), акула-домовой (3,3 м), ложнокунья акула (3 м), звездчатошипая акула Echinorhinus brucus (2 м), ромбовые скаты рода Bathyraja (2 м), химеры (1,5 м), а также латимерия (длина 2 м, масса почти 100 кг). Из костистых рыб наибольших размеров достигают белокорый палтус (длина до 4,7 м и масса более 300 кг), клыкач (2,1 м), некоторые долгохвосты, ателеоповые и гемпилиды (по 2 м), слитножаберные угри (1,8 м), зубатки (1,4 м), некоторые офидииды (до 1,3 м), а самыми маленькими являются бентопелагические стерноптихиды и миктофиды из родов Maurolicus, Polyipnus, Diaphus, Lampanyctodes, а также бентические липариды и перцихтиды из родов Paraliparis, Osopsaron, Pteropsaron, длина которых не превышает 5 — 6 см. В абиссали размерный спектр значительно уже: от 19 — 20 см у некоторых гладкоголовов (Rinoctes, Mirognathus) до 85 см (при массе 7 кг) у батизавра Bathysaurus mollis, который, как показано прямыми наблюдениями с подводного аппарата, способен к резким рывкам на расстояние 10 — 15 м и, без сомнения, должен быть отнесен к нектону (в толще воды нектонные рыбы отсутствуют в батипелагиали и ниже).
Глубоководные донные и придонные рыбы, как правило, отличаются медленным ростом и большой продолжительностью жизни. Исключение составляют, пожалуй, только мелкие бентопелагические виды (мавролик, светящиеся анчоусы) из семейств, характерных для открытой пелагиали, которые совершают суточные вертикальные миграции из придонных горизонтов в эпипелагиаль. Все они, подобно их чисто пелагическим родичам, созревают в возрасте, близком к годовалому, и живут ненамного больше. У таких рыб, как колючие акулы, аргентины, гладкоголовы, моровые, крупные макруриды (род Coryphaenoides), большеголовы, скорпеновые, камбалы, продолжительность жизни варьирует, насколько сейчас известно, от 10 до 30 и даже 40 лет, причем годовые приросты длины редко превышают 3 — 5 см. Половозрелыми они становятся в возрасте 5 — 10 лет, а иногда и позже. Эти рыбы с полным правом могут быть отнесены к категории длинноцикловых.
Питание. Представляется естественным, что рыбы, живущие на дне или у дна, должны питаться в основном пищей, находящейся на грунте, т. е. бентосными организмами. Это вполне логичное заключение, которое, как правило, оправдывается в приложении к донно-придонным рыбам шельфовой зоны, оказывается, однако, совсем не бесспорным, когда речь идет о глубоководных видах — почти все массовые формы потребляют в пищу пелагических животных (мезо- и макропланктон, микронектон). Такая «диета» характерна не только для рыб, поднимающихся в водную толщу, но и для многих постоянных обитателей дна.
Значительная часть рыб бентопелагического комплекса относится к числу хищников, поедающих крупную добычу — других рыб, головоногих, ракообразных. Наиболее глубоководными из донных хищников являются батизавры, в пище которых зарегистрированы слитножаберные угри, макруриды, лиценхелы, креветки, кальмары. Известен и способ их охоты: рыбы поджидают добычу, полустоя или лежа на дне в слегка наклонном положении (передняя часть тела приподнята), и ловят ее неожиданным стремительным броском, сопровождаемым хватательным движением челюстей. Некоторые хищники мезобентопелагиали способны к совместному добыванию добычи. Так поступают, к примеру, некоторые колючие акулы, а также рексии. Эти рыбы режут крупную рыбу на куски своими мощными зубами, а затем заглатывают по частям, и части одной жертвы иногда обнаруживаются в желудках разных хищников, пойманных одним тралом.
Конечно, на тех участках дна, где имеется достаточное количество кормового бентоса, он также идет в пищу рыбам. Многие из преимущественно планктоядных видов, в частности гладкоголовы, долгохвосты, мориды, нередко разнообразят свое питание за счет донных моллюсков, полихет, ракообразных. Как показал Р. Хэдрич, отдельные группы видов (подроды) рода Coryphaenoides, различающиеся размерами и строением зубного аппарата, различаются и по характеру пищи. Мелкие виды со слаборазвитым зубным вооружением (например, С. carapirius) поедают главным образом бентос, в первую очередь офиур, тогда как более крупные виды с сильными зубами — пелагических ракообразных, рыб, головоногих. Преимущественно бентоядными являются многие офидииды, угри, камбалы, чисто бентоядными — галозавры, спиношипы, липариды, встречающиеся в связи с этим только на мягких грунтах.
Интересно сопоставить трофическую структуру глубоководного донного ихтиоцена и таксоцена беспозвоночных того же сообщества. Большая часть глубоководного макробентоса, по М. Н. Соколовой, входит в состав пищевой группировки детритоедов, питающихся органическим веществом донных осадков. Также довольно многочисленны среди донных беспозвоночных сестоноеды, пищу которых составляют взвешенные в воде органические частицы, включая живой планктон. Плотоядные беспозвоночные, потребляющие живую добычу и трупы, представляют меньшинство и в сессильном (сидячем) и в вагильном бентосе, но решительно преобладают в нектобентосе (это в основном придонные ракообразные). Среди рыб чистых детритоедов, по-видимому, нет, хотя остатки грунта, заглоченные, можно думать, вместе с другой пищей, не раз обнаруживались в желудках бентофагов (например, у спиношипов и галозавров). К числу сестонофагов-хватателей (почти что сессильных) можно отнести батиптеров, возвышающихся над дном на треножнике, составленном лучами хвостового и брюшных плавников, а возможно, и других глубоководных хлорофтальмид (кроме ипнопсов). Преобладают в ихтиоцене, конечно, плотоядные, среди которых следует выделять потребителей донных беспозвоночных, всеядных хищников-падальщиков и настоящих хищников, охотящихся только на крупную живую добычу.