Рыбы открытого океана

Парин Николай Васильевич

Каждый участок дна омывается водами того или иного слоя водной толщи, и поэтому дно по вертикали может подразделяться на те же участки, что и пелагиаль (тонкий слой воды у самого дна изучен недостаточно, и о его характеристиках судят в основном по характеристикам основного объема соответствующей водной массы). На дне океана выделяются, кроме того, участки (зоны), различающиеся режимом и скоростью осадконакопления, размерами частиц грунта и содержанием в нем органических веществ.

Почти все органическое вещество в океане первично продуцируется в приповерхностной зоне — в освещенных (эвфотических) слоях, где возможен фотосинтез, а затем разными путями проникает вглубь и служит той пищей, которая обеспечивает существование населения в лишенных света слоях воды и на дне. Роль органического вещества, создаваемого в лишенных света глубинах океана за счет первичных хемосинтетических процессов, невелика: оно составляет лишь доли процента от синтезируемого растениями.

Продукция фитопланктона определяется целым рядом факторов — интенсивностью солнечной радиации, содержанием

биогенных солей (фосфатов, нитратов, силикатов), толщиной верхнего однородного слоя, прозрачностью воды и т. д. Главным лимитирующим показателем практически везде служит все же концентрация в эвфотической зоне биогенных солей, основной запас которых находится в более глубоких слоях воды. Распределение этих солей в открытом океане обусловлено в первую очередь динамическими факторами, вызывающими подъем глубинных вод в верхний слой. В соответствии с этим районы наибольшей первичной продукции расположены в умеренных широтах, где обогащение поверхностных слоев питательными веществами происходит в результате зимнего конвективного перемешивания, а также в некоторых районах тропической области, характеризующихся наиболее интенсивным подъемом «свежих» глубинных вод. К ним относятся районы поднятия вод (апвеллингов) в зонах действия сгонных ветров у берегов, дивергенции течений (особенно субэкваториальная дивергенция) и центральные участки некоторых локальных круговоротов. Наименьшими показателями продукции фитопланктона отличаются обширные по площади области опускания вод в антициклонических субтропических круговоротах. Ежегодная суммарная величина первичной продукции составляет, по современным представлениям, не менее 60 млрд т углерода. Продукция фитопланктона, представляющего собой самый низший трофический уровень в пищевых взаимосвязях населения пелагиали, служит основой общей биологической продуктивности океана и в конечном счете его промысловой продуктивности. Дальнейшее перераспределение органического вещества, синтезированного водорослями-продуцентами, осуществляется животными-консументами — растительноядным и хищным зоопланктоном, а затем нектоном — и проходит, таким образом, через несколько трофических уровней. При переходе на каждый последующий уровень расходуется большая часть энергии (такие потери часто достигают 90%), и это ограничивает число уровней: в холодных водах их 3 — 5, в тропиках — до 7. В одних пелагических сообществах, (их называют сбалансированными по трофическим циклам) продукция, ежегодно создаваемая на каждом уровне, нацело выедается хищниками следующего уровня, в других (несбалансированных) эта продукция длительно и существенно превышает выедание и ее избыток выносится течениями в другие участки или попадает на дно. Наименьшей сбалансированностью отличаются неритические сообщества, а максимальное приближение к сбалансированности имеет место в тропической части открытого океана, где наблюдается высокая стабильность в количественном соотношении организмов, стоящих на разных трофических уровнях.

Количественное распределение и продукция зоопланктона в океане в общих чертах соответствуют обилию растительной жизни. Наибольшая биомасса среднеразмерного зоопланктона («сетного» зоопланктона, или мезопланктона) наблюдается летом в умеренных и высоких широтах (прежде всего во фронтальных зонах), а также в экваториальных районах и районах глобальных подъемов вод в восточных частях океанов, наименьшая биомасса — в зонах антициклонических субтропических круговоротов, так называемых «океанических пустынях». Наибольшая продукция мезопланктона также создается в субполярных водах обоих полушарий и в водах прибрежных и экваториальных апвеллингов, а иногда и в районах локальных продуктивных пятен.

Распределение биомассы океанического макропланктона и нектона тоже подчинено широтной и циркумконтинентальной зональности. Прослеживаются три полосы повышенной биомассы — в северных умеренных, экваториальных и южных умеренных широтах, причем в экваториальной зоне количественные показатели обилия снижаются в направлении с востока на запад в Тихом и Атлантическом океанах и с северо-запада на восток — в Индийском океане. Эти полосы перемежаются четырьмя полосами пониженной биомассы — арктической, двумя центральными (субтропическими) и антарктической, в которой биомасса все же значительно выше, чем в трех других. Во всех океанах значительная биомасса консументов высших трофических уровней (главным образом рыб) приурочена к нерито-океанической зоне, переходной между прибрежными и океанскими районами. В этих участках максимальная биомасса нектона наблюдается на западных окраинах океанов в зоне полярных фронтов и на их восточной периферии мористее районов пассатных апвеллингов и вдоль прилегающих фронтальных разделов. В Индийском океане, где северного полярного фронта и северо-восточного апвеллинга нет, повышенная биомасса наблюдается мористее районов Аравийского и Сомалийского сезонных апвеллингов. В экваториальных широтах количество макропланктона и нектона особенно велико на востоке океанов (продуктивные зоны Гвинейского и Панамского заливов и прилегающих вод) и в районах локальных апвеллингов Карибского моря — Мексиканского залива и австрало-азиатских морей.

Все перечисленные выше (а также некоторые другие) особенности открытого океана оказывают непосредственное влияние на пространственное распределение обитающих в его водах организмов, в том числе и рыб. Участки, различающиеся по своему населению, могут иметь границы, совпадающие с изобатами, изотермами, изогалинами, линиями равного содержания растворенного кислорода, первичной продукции, биомассы мезопланктона и т. д., однако чаще всего эти границы соответствуют разделам дискретных водных масс, на которые подразделяется водная толща. Поэтому многие исследователи считают, что деление океана на крупномасштабные биотопы — участки, имеющие однородное население, — в первую очередь определяется именно расчлененностью его объема (так называемая «гипотеза водных масс»).

Границы водных масс в придонных горизонтах неплохо совпадают с основными формами рельефа дна. В вертикальном плане океан подразделяется поэтому на следующие зоны: верхнюю (от поверхности до глубины 100— 200 м), среднюю (до глубины 1000 — 1500 м), нижнюю (до глубины 3000 м), глубинную (до глубины 6000 м) и сверхглубинную (рис. 1). В классификации участков океанической среды обитания наибольшее значение имеет их разделение на пелагические биотопы, с одной стороны, и донно-придонные — с другой. В пелагиали верхняя зона соответствует поверхностным и подповерхностным водам, средняя — промежуточным, нижняя — глубинным, глубинная — придонным, а сверхглубинная — водам глубоководных желобов; на дне (в бентали) верхняя зона более или менее совпадает с (шельфом; средняя и нижняя — с материковым склоном, глубинная — с ложем океана, а сверхглубинная — с дном желобов. При этом нужно иметь в виду, что приведенные примерные глубины не могут рассматриваться как абсолютные показатели границ вертикальных зон: их положение сильно варьирует в разных районах Мирового океана.

Рис. 1 . Вертикальная зональность океанических биотопов

Зоны водной толщи: эпипелагиаль (ЭП), мезопелагиаль (МП), батипелагиаль (БП), абиссопелагиаль (АП), псевдонеритнческий участок (ПНП); зоны донно-придонных биотопов (в субконтинентальной — С и талассной — Т модификациях, бентопелагические сообщества обозначены штриховкой): эпибенталь (ТЗВ), мезобенталь (КМБ и ТМБ), батибенталь (КББ и ТББ) и абиссобенталь (АБ)

Названные вертикальные зоны в пелагиали вполне традиционно именуются эпи-, мезо-, бати-, абиссо- и хадопелагиалью. Для бентали этих же зон в СССР обычно применяют названия сублитораль (на шельфе), «переходный горизонт» и батиаль (соответственно на верхней и нижней частях склона), абиссаль (на ложе океана) и ультраабиссаль (на дне глубоководных желобов). Им эквивалентны вертикальные зоны, названные Т. С. Рассом эпи-, мезо-, бати-, абиссо- и хадобенталью, и эта унифицированная терминология представляется более удобной для сопоставления биотопов дна и толщи воды (термин «батиаль» сохраняется при этом для обозначения всего биотопа материкового склона, т. е. идентичен понятию «мезобатибенталь»).

Население пелагиали контактирует с населением бентали во всех вертикальных зонах в придонных слоях водной толщи, которые могут рассматриваться как биотоп вторичного сообщества — бентопелагического экотона (по определению К. В. Беклемишева, «экотон есть биотоп сообщества, состоящего из смеси видов двух соприкасающихся биоценозов»). В составе этого экотона в целом преобладают пелагические виды, а настоящие бентосные, как правило, находятся лишь на ранних стадиях жизненного цикла. В бентопелагиали имеются и специфические виды, и именно они составляют наиболее характерную часть ее населения. Это сообщество особенно четко обособлено в самой верхней вертикальной зоне (хорошо известное население неритической эпипелагиали), но оно существует во всем диапазоне океанских глубин. Бентопелагиаль, как и пелагиаль, является трехмерным биотопом и отличается в этом отношении от «плоской» двухмерной бентали, но объем придонной воды составляет ничтожную часть общего объема водной толщи, и в планетарном масштабе донный и придонный биотопы представляются тесно сопряженными (действительно, они не могут существовать в разделенном виде).

В дополнение к приведенной выше схеме вертикальной зональности А. П. Андрияшев выделил переуглубленные участки дна на шельфе — псевдобатиаль и изолированные от океанских глубин глубокие (более 3000 м) бассейны — псевдоабиссаль. Примеры псевдобатиального биотопа дают многочисленные депрессии на шельфе Антарктиды и в бассейне Северного Ледовитого океана, отделенные мелководьями от материкового склона; примерами псевдоабиссали (псевдоабиссобентали) являются Японское и Средиземное моря, соединяющиеся с океаном неглубокими проливами, обособленные котловины Полярного бассейна и т. д. Бесшельфовые подводные поднятия с глубинами порядка батиальных были выделены в талассобатиаль, и этот термин (также предложенный А. П. Андрияшевым) широко применяется в отечественной литературе. По аналогии с ним вершины подводных гор (часто их неправильно называют банками) с глубиной порядка 200 м и менее и «шельфы» малых островов были названы мной талассосублиторалью, или талассоэпибенталью.

Кроме того, над высокими подводными поднятиями и около них (а иногда, по-видимому, и в других участках со слабо сбалансированными трофическими циклами) могут возникать условия, в некоторой степени имитирующие особенности неритической зоны, и это позволяет обозначать такие участки как псевдонеритические (или талассоэпипелагические). Таким образом, в бентали а бентопелагиали Мирового океана три зоны — верхняя, средняя и нижняя — существуют в двух модификациях — субконтинентальной и талассной, а зона верхней пелагиали даже в трех — субконтииенталъной (неритической), собственно океанической и талассной (псевдонеритической). Из семи субконтинентальных биотопов к океаническим относятся, однако, только донные и придонные биотопы материкового склона (соответствующие модификации трех биотопов верхней зоны являются шельфо-неритическими) (табл. 1).